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生物量是植物功能性状之一,反映了生态系统生产力的大小,是生态系统物质循环和能量流动的体现[1],其实质是绿色植物通过同化器官的光合作用在单位面积内积累有机质和能量.如何有效地分配生物量对于物种的生存和繁殖有巨大的作用[2],平衡生长假说[3]认为,植物在响应环境时,通过调节不同器官中的生物量分配比例,以将资源分配到最需要的器官中,从而更有效地获取水分、养分和光照等受限的资源.即当某一构件获得收益时,另一构件就需要付出适当的代价;此外,Mccarthy和Enquist[4]发现资源匮乏时,植物叶生物量占总生物量的3/4,而根生物量和茎生物量各占1/8,即植物生物量分配在各个组织器官之间有某种平衡.确定和解释这些构件的相关性,有助于理解物种对环境的响应、物种共存和生态系统的稳定性.
植物不同构件间的权衡关系为异速生长是普遍承认的规律[5].其中,叶片通过光合作用进行物质生产,茎具有物理支持、保存水分和养分及传导树液体的功能,花、果实和种子对于植物繁衍、基因延续和保护物种起着至关重要的作用. Corner[6]法则认为枝条越粗,其上生长的附属物——叶、花和果也较大,那么可以推测在小枝茎基础上叶、花和果之间也存在正相关的关系.同时,这种相关性受到温度、光照和水分等因素的影响.在低的土壤养分、低降雨量、低温和高的海拔中,在小枝水平上,植物通常分配更多的生物量给茎,并且具有更高的比叶质量[7].张艳茹等[8]研究了低海拔的21种常绿杜鹃,结果显示,总果实干质量和种子千粒干质量随着总叶片干质量及总叶面积的增加而增加,即叶片大小对果实的生物量和种子千粒干质量的影响具有统计学意义.
目前,许多研究围绕生物量在不同生活型及植物各器官之间的相关性进行,但在乡—郊—城梯度上生物量差异及植物各器官之间的相关性研究较少,尤其在不同发育阶段生物量及相关性差异的研究更是鲜见,而这方面的研究对于植物在不同环境下的可塑性研究意义重大.本研究选取重庆主城区常见的14种木本植物,以新生期、花期和果期的当年新生枝条为研究对象,测定枝干、叶片、花和果实性状,研究不同功能群、生境类型和发育阶段的生物量分配及植物各器官之间的差异,试图探明功能群、生境变化和发育阶段对生物量分配及功能性状相关性差异的影响,为植物进化及城市园林植物配置提供依据.
Biomass Allocation and Allometric Relationship of Garden Woody Plants in Chongqing
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摘要: 以重庆主城区14种木本植物为对象,研究了不同功能群、生境类型和发育阶段(新生期、花期和果熟期)对茎、叶、花和果实的生物量分配与相关生长关系的影响.结果表明:①在茎、叶、花和果实的生物量分配研究中,不同物种间生物量分配差异极具有统计学意义(p < 0.01);生活型对生物量分配影响较大(p < 0.05),而生长型仅对花枝的叶生物量分配和果枝的茎生物量分配的影响具有统计学意义;生境类型对生物量分配的影响不具有统计学意义;发育阶段对生物量分配的影响具有统计学意义(p < 0.05),总体上表现为叶和茎生物量分配随发育历程的进行有增大的趋势,而繁殖器官生物量分配下降;②在繁殖分配与营养分配的相关性研究中,不同功能群间差异具有统计学意义(花枝中营养投入与繁殖投入除外)(p < 0.05);不同生境类型和不同发育阶段间的差异均不具有统计学意义.研究结果表明生物量分配受功能群、生境类型和发育阶段等多种因素的影响,植物通过调节分配给各个器官的生物量比例以促进自身的生长和繁殖.Abstract: With 14 woody plants in the main urban area of Chongqing as the experimental materials, the effects of different functional groups, habitat types and developmental stages (neonatal, flowering and fruit ripening stages) on biomass allocation and allometric relationship were studied. In the study of biomass allocation among stem, leaf, flower and fruit, highly significant differences (p < 0.01) were found to exist among different species. Life form had a significant impact (p < 0.05) on biomass allocation, while growth form had only a significant impact on leaf biomass allocation of the flower branch and stem biomass allocation of the fruit branch among different functional groups. Habitat type had no significant effect on biomass allocation. Leaf biomass allocation increased while the biomass allocation of stem and reproductive organs decreased gradually by the country-suburban-urban environmental gradient. Developmental stage was significantly differentiating and the biomass allocation of leaf and stem increased as well with the annual-flower-fruit gradient of branches, while the biomass allocation of reproductive organs decreased. In the correlation study of reproductive allocation and vegetative growth allocation, there were significant differences among different functional groups (except vegetative input and reproductive input in flower branches). There was no significant difference among different habitats and different development stages. In conclusion, biomass allocation is affected by functional groups, habitat types and development stages. Plants promote their growth by adjusting the proportion of biomass allocated to various organs.
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Key words:
- biomass allocation /
- functional group /
- habitat type /
- developmental stage /
- reproductive allocation .
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表 1 采样地点的划分
区域 采样地点 生境类型 绿地覆盖率 建筑密度 热岛强度 人为干扰强度 人口密度/(人·km-2) 沙坪坝区 歌乐山森林公园 森林公园 高 低 凉岛 低 2 524 重庆大学 郊区公园 中 中 热岛 中 歌乐山文化广场 城市公园 低 高 强热岛 强 沙坪坝公园 城市公园 低 高 强热岛 强 南岸区 南山植物园 森林公园 高 低 凉岛 低 2 772 渝北区 中央公园 森林公园 高 低 凉岛 低 927 园博园 森林公园 高 低 凉岛 低 照母山森林公园 郊区公园 中 中 热岛 中 百林公园 城市公园 低 高 强热岛 强 渝中区 鹅岭公园 城市公园 低 高 强热岛 强 26 575 江北区 鸿恩寺森林公园 郊区公园 中 中 热岛 中 3 465 嘉陵公园 城市公园 低 高 强热岛 强 九龙坡区 动物园 城市公园 低 高 强热岛 强 2 511 北碚区 西南大学 郊区公园 中 中 热岛 中 902 缙云山 森林公园 高 低 凉岛 低 注:表中人口密度数据来源为重庆市第六次人口普查数据. 表 2 采样区域内14种园林木本植物
物种 编号 生活型 生长型 红枫Acer palmatum 1 落叶 乔木 天竺桂Cinnamomum japonicum 2 常绿 乔木 樟Cinnamomum camphora 3 常绿 乔木 红花檵木Loropetalum chinense var. rubrum 4 常绿 灌木 海桐Pittosporum tobira 5 常绿 灌木 海棠花Malus spectabilis 6 落叶 乔木 李Prunus salicina 7 落叶 乔木 紫叶李Prunus cerasifera f. atropurpurea 8 落叶 乔木 紫荆Cercis chinensis 9 落叶 乔木 玉兰Magnolia denudate 10 落叶 乔木 梅Armeniaca mume 11 落叶 乔木 红花碧桃Amygdalus persica var. persica f. rubro-plena 12 落叶 乔木 紫叶桃花Amygdalus persica var. persica f. atropurpurea 13 落叶 乔木 桃Amygdalus persica 14 落叶 乔木 表 3 不同类型小枝繁殖分配与营养分配的回归参数
枝条 y x 类型 R2 p 斜率(95%置信区间) - 繁殖器官 营养器官 花期 0.814 <0.001 1.178(1.006~1.379) 果期 0.459 <0.001 1.327(1.052~1.675) - 繁殖投入 营养投入 花期 0.972 <0.001 1.329(1.250~1.413) 果期 0.735 <0.001 1.327(1.127~1.564) 花枝 繁殖器官 营养器官 森林 0.811 <0.001 1.079(0.782~1.490) 郊区 0.773 <0.001 1.200(0.844~1.707) 城市 0.828 <0.001 1.238(0.910~1.685) 繁殖投入 营养投入 森林 0.977 <0.001 1.239(1.104~1.390) 郊区 0.983 <0.001 1.346(1.221~1.484) 城市 0.956 <0.001 1.390(1.188~1.628) 果枝 繁殖器官 营养器官 森林 0.424 0.012 1.208(0.762~1.915) 郊区 0.375 0.020 1.311(0.812~2.116) 城市 0.355 0.025 1.359(0.836~2.210) 繁殖投入 营养投入 森林 0.896 <0.001 1.166(0.953~1.426) 郊区 0.855 <0.001 1.209(0.954~1.532) 城市 0.848 <0.001 1.259(0.987~1.605) 花枝 繁殖器官 营养器官 常绿 0.973 <0.001 0.788(0.629~0.986) 落叶 0.797 <0.001 1.487(1.236~1.788) 乔木 0.759 <0.001 1.636(1.319~2.029) 灌木 0.949 <0.001 0.948(0.776~1.158) 繁殖投入 营养投入 常绿 0.994 <0.001 1.330(1.199~1.475) 落叶 0.950 <0.001 1.296(1.182~1.421) 乔木 0.933 <0.001 1.296(1.156~1.452) 灌木 0.997 <0.001 1.343(1.276~1.414) 果枝 繁殖器官 营养器官 常绿 0.685 0.001 0.668(0.454~0.983) 落叶 0.560 <0.001 1.854(1.438~2.390) 乔木 0.340 <0.001 1.656(1.235~2.221) 灌木 0.818 0.001 0.758(0.522~1.100) 繁殖投入 营养投入 常绿 0.717 0.001 0.942(0.653~1.359) 落叶 0.761 <0.001 1.551(1.285~1.872) 乔木 0.746 <0.001 1.595(1.328~1.916) 灌木 0.924 <0.001 0.952(0.745~1.216) -
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