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生物入侵会危害生态系统的结构与功能、导致入侵地的生物多样性丧失,对人类健康、农牧业生产带来严重威胁,造成巨大的经济损失[1-2]。外来入侵物种通过改变群落组成,影响生物多样性,对生态系统造成负面影响[3-4]。我国地域辽阔、气候多样,是遭受外来物种入侵危害最为严重的国家之一[5],近年来,中国西北干旱、半干旱区被越来越多的外来植物入侵[6-9],这些地区生态系统相对更脆弱,生物多样性相对不丰富,这增加了入侵植物的危害和防控难度[10-11]。
一年生入侵杂草刺苍耳(Xanthium spinosum Linn.)是原产于南美洲的菊科植物,于1932年入侵中国大陆[12],广泛分布于河南、安徽、北京、辽宁、内蒙古、甘肃和宁夏等地[13]。2009年刺苍耳入侵至新疆伊犁河谷伊宁县,这是首次在新疆发现[14],后扩散至新疆北部的大部分县(市),目前在新疆伊犁河谷、昌吉回族自治州(以下简称昌吉州)大部分县(市)有密集分布,这两个区域是刺苍耳在新疆的核心分布区与重灾区[15]。
刺苍耳种子具构刺,易随人、畜活动传播[16-17],能在多种生境(尤其是水肥条件贫瘠的生境)快速定植、取得种间竞争优势的能力,极易在入侵地形成单优势种群落[18-20]。据野外观测发现,刺苍耳在新疆主要分布在路边、荒地、居民区、农田边等生境,在部分分布区已经形成单优势种群落(表 1),有引发生态灾难的可能。不同生境干扰程度、水肥条件、种间竞争环境存在差异,入侵植物在不同生境有不同适应性和危害性[21],干旱与半干旱区刺苍耳在各类生境的种群分布以及其危害特征如何,还未见相关研究。
通过在新疆刺苍耳核心分布区伊犁河谷和昌吉州内的路边、荒地、居民区、农田边生境分别设置多个样地,统计刺苍耳及本地植物种群密度、盖度、鲜重生物量等特征,并计算各类生境植物物种多样性特征,结合刺苍耳鲜重生物量占比等特征,研究刺苍耳种群分布、危害特征及其在空间上的变化趋势,这将为干旱与半干旱区科学、精准防控刺苍耳提供理论基础。
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伊犁河谷(80°16′-84°95′E,42°23′-44°88′N)位于中国新疆西部,准噶尔盆地西南缘,属温带大陆性干旱气候,年平均气温10.4 ℃,年平均降水量417.6 mm,是新疆最湿润的地区[22]。昌吉回族自治州(85°17′-91°32′E,43°20′-45°00′N)位于新疆天山北麓、准噶尔盆地东南缘,属温带大陆性气候,年平均气温6.8 ℃,年平均降水量190 mm[23]。
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2023年7-8月,在刺苍耳核心分布区伊犁河谷及昌吉州内的4种生境选择75个样地,其中,农田边生境6个,荒地生境18个,路边生境22个,居民区生境29个。由于刺苍耳在伊犁河谷入侵更早,分布更广,故在伊犁河谷选择60个样地,在昌吉州选择15个样地,记录各样地经度、纬度及海拔。
每个样地均采用五点取样法设置5个1 m×1 m的样方,对样方中刺苍耳及本地植物的种类、密度(相对密度)、盖度(相对盖度)、鲜重生物量(相对鲜重生物量)、辛普森指数、香农-威纳指数等指标进行测量、统计和计算,分析不同生境间刺苍耳种群分布及危害特征,并分析各指标与经度、纬度和海拔等空间指标的线性关系。
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该研究选用的指标包括密度、盖度、鲜重生物量、相对密度、相对盖度、相对鲜重生物量、辛普森指数、香农-威纳指数,其计算公式如下[24]:
密度:PD=N/S,N表示样方内某种植物的个体数量,S表示样方面积。
盖度:Cp=(Sp/S)×100%,Sp为植物地上部分垂直投影面积,S为样地面积。
鲜重生物量:植物新鲜状态下的重量。
平均密度:农田边、荒地、路边、居民区4种生境样地中所有刺苍耳密度的均值。
平均盖度:农田边、荒地、路边、居民区4种生境样地中所有刺苍耳盖度的均值。
平均鲜重生物量:农田边、荒地、路边、居民区4种生境样地中所有刺苍耳鲜重生物量的均值。
相对密度:RD=Ni/N,Ni表示第i个物种的个体数,N表示所有物种个体数之和。
相对盖度:RC=Ci/C,Ci表示第i个物种的盖度,C表示所有物种盖度之和。
相对鲜重生物量:RW=Mi/M,Mi表示第i个物种的个体鲜重生物量,M表示所有物种鲜重生物量之和。
辛普森指数:
$D=1-\sum\nolimits_{i=1}^s\left(N_i / N\right)^2$ ,Ni表示第i个物种的个体数,N表示所有物种的个体数之和,S表示物种数目。辛普森指数越接近于1,表示多样性越大;辛普森指数越接近于0,表示多样性越小。香农-威纳指数:
$H=-\sum\nolimits_{i=1}^s P_i \log _2 P_i$ ,S表示物种数目,Pi为i物种个体数占总个体数的比例。香农-威纳多样性指数是用来描述物种个体出现的紊乱和不确定性指标。香农-威纳指数越大,不确定性越大,表示该群落中熵值越大,生物多样性越丰富。所有调查数据用Excel进行统计,用SPSS 16.0进行数据分析,用Origin 2024绘制方差分析、线性拟合图。
1.1. 研究区概况
1.2. 试验设计
1.3. 数据处理
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居民区和农田边刺苍耳密度显著高于其他生境,荒地显著低于其他生境,农田边与居民区分别是荒地的2.1倍、2.0倍,分别达到7.5株/m2、7.2株/m2;荒地和农田边刺苍耳盖度显著高于路边和居民区,荒地与农田边分别是居民区的1.4倍、1.3倍,分别达到31.4%、29.1%;农田边刺苍耳鲜重生物量高于路边及居民区,与荒地没有显著性差异,路边显著低于其他生境,农田边分别是路边与居民区的1.9倍、1.3倍,达到207.0 g/m2(图 1)。根据统计数据可得,刺苍耳在核心分布区4种生境中的平均密度、平均盖度、平均鲜重生物量分别达5.7株/m2、24.5%、149.1 g/m2。
通过刺苍耳密度、盖度、鲜重生物量与海拔、经度、纬度回归分析发现,除盖度与经度之间呈显著正相关外,其余相关性趋势不显著(图 2)。
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农田边刺苍耳相对密度显著高于其他生境,居民区显著低于其他生境,农田边是居民区的2.7倍,达到0.5。荒地刺苍耳相对盖度高于居民区和路边,与农田边差异不显著,居民区低于其他生境,荒地是居民区的1.6倍,达到0.6。农田边刺苍耳相对鲜重生物量高于其他生境,居民区低于其他生境,农田边是居民区的1.3倍,达到0.7(图 3)。根据统计数据可得,刺苍耳在核心分布区的4种生境中的平均相对密度、平均相对盖度、平均相对鲜重生物量分别达0.278 9、0.463 3、0.553 2。
通过刺苍耳种群相对密度、相对盖度、相对生物量与海拔、经度、纬度回归分析发现,刺苍耳种群相对密度与海拔(负相关)、经度(正相关)存在显著线性关系;相对盖度与海拔(负相关)、经度(正相关)存在显著线性关系;相对鲜重生物量与海拔(负相关)、经度(正相关)存在显著线性关系;相对密度、相对盖度、相对鲜重生物量与纬度相关性均不显著(图 4)。
居民区辛普森指数高于其他生境,其余3个生境无显著差异,居民区是农田边的1.2倍,居民区达到0.7;居民区香农-威纳指数高于荒地生境,其余3个生境无显著差异,居民区是农田边的1.2倍,居民区达到2.4(图 5)。
通过线性回归分析辛普森指数、香农-威纳指数与海拔、经度、纬度的相关性发现:辛普森指数与海拔(正相关)、经度(负相关)均存在显著线性关系;香农-威纳指数与海拔(正相关)、经度(负相关)均存在显著线性关系,与纬度相关性不显著(图 6)。
2.1. 不同入侵生境刺苍耳种群分布特征
2.2. 不同入侵生境刺苍耳危害特征
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干旱与半干旱区由于水肥条件较差,普遍认为不是一年生入侵植物的重点危害区,然而,近年来豚草、三裂叶豚草、刺萼龙葵、刺苍耳、意大利苍耳等已经在干旱与半干旱区成功入侵,其中豚草和三裂叶豚草已经广泛形成单优势种群落[26-28]。由结果分析可知,刺苍耳在核心分布区的4种生境中的平均密度、平均盖度、平均鲜重生物量和平均相对密度、平均相对盖度、平均相对鲜重生物量分别达5.7株/m2、24.5%、149.1 g/m2、0.278 9、0.463 3、0.553 2,已达到较高水平,说明刺苍耳已经广泛形成单优势种群落。
刺苍耳有极强的环境适应性、繁殖能力和种间竞争能力[29],加之干旱与半干旱区生态系统脆弱,生物多样性低[30-31],致使刺苍耳入侵后,生物多样性极易丧失,这是刺苍耳在新疆入侵区广泛形成单优势种群落的主要原因。同时,刺苍耳在新疆的分布远未达到饱和,其适宜生境位于新疆北部大部分地区[30],根据在伊犁河谷和昌吉州的分布特征推测,刺苍耳若广泛入侵新疆北部,将大范围形成单优势种群落,对经济和生态造成的危害极大。
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干旱与半干旱区不同生境条件下干扰程度、水肥条件、生物多样性等特征不同,加之植物在不同环境的适应性不同,因此,一年生入侵植物在不同生境通常表现出不同的入侵危害特征[21]。对比路边、荒地、居民区和农田边4种入侵生境,农田边和居民区刺苍耳密度显著高于其他生境;荒地和农田边刺苍耳盖度显著高于路边和居民区,农田边刺苍耳鲜重生物量高于其他生境;农田边刺苍耳相对密度显著高于其他生境,农田边刺苍耳相对鲜重生物量显著高于其他生境。统计同时表明刺苍耳在农田边的密度、鲜重生物量、相对密度和相对鲜重生物量均最高,刺苍耳分布的农田边生物多样性也显著低于居民区。由此可见,刺苍耳入侵农田造成的危害最大。
农田边水、肥、光等条件好于居民区、路边和荒地,为刺苍耳的个体生长提供了有利条件,同时农田边大多数杂草种间竞争能力不足,留给刺苍耳更多空余生态位和资源[32],农田边受人类活动、除草剂等干扰程度较高,这会促进刺苍耳扩散和更好的形成单优势种群落,这些都是刺苍耳入侵农田边危害最大的主要原因。农牧民往往重视农田里面的杂草防除,而不重视农田边的杂草防除,这导致入侵植物在农田边形成了大量的土壤种子库[33],从而产生农作物减产等危害[34],这与豚草在干旱与半干旱区的农田危害特征一致[9]。
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海拔、经纬度等环境因子影响刺苍耳种群分布[30]。本研究发现随着海拔的增加,刺苍耳的相对密度、相对盖度、相对鲜重生物量呈显著下降趋势,多样性指数呈上升趋势;随着经度的增加,刺苍耳的相对密度、相对盖度、相对鲜重生物量呈显著上升趋势,多样性指数显著下降。说明干旱与半干旱区低海拔、高经度区域的刺苍耳危害更大。
3.1. 刺苍耳在干旱与半干旱区的新疆已经广泛形成单优势种群落
3.2. 干旱与半干旱区刺苍耳入侵农田边生境危害最大
3.3. 干旱与半干旱区低海拔、高经度区域刺苍耳危害更大
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在干旱与半干旱区的新疆,刺苍耳已经广泛形成单优势种群落,对比路边、荒地、居民区和农田边4种入侵生境,刺苍耳在农田边的种群密度、鲜重生物量、相对密度、相对鲜重生物量均最高,而农田边植物群落多样性显著低于居民区,这说明刺苍耳在农田边生境危害更大。如不及时防除,刺苍耳在新疆北部将大面积扩散,在大多数分布区将形成单优势种群落,对经济和生态造成的危害极大,尤其在农田边的危害将更为严重。建议加强刺苍耳核心发生区的集中灭除和未发生区的监测与预防,尤其重视农田边刺苍耳的防除。