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苹果蠹蛾(Cydia pomonella), 属鳞翅目(Lepidoptera)卷叶蛾科(Tortricidae)小卷蛾亚科(Olethreutinae)[1], 是世界上发生危害最严重的检疫害虫之一[2]。其主要在幼虫期进行危害, 并有转果危害的特点, 1头幼虫可蛀食3~4个果实[3], 常对果园造成毁灭性破坏。苹果蠹蛾起源于欧亚大陆中南部地区[4], 到目前为止已经遍布世界6大洲70多个国家和地区[5]。1953年, 张学祖在我国新疆库尔勒地区首次发现苹果蠹蛾的踪迹[6], 20世纪80年代苹果蠹蛾已经遍布新疆全境[7]。随着我国改革开放的深入, 地区间经贸活动日趋频繁, 苹果蠹蛾传播速度加快, 在传入甘肃省敦煌市之后持续向东扩散[8]。截至2024年8月, 根据农业农村部办公厅印发的《全国农业植物检疫性有害生物分布行政区名录》通知(农办农〔2024〕18号), 苹果蠹蛾疫情在我国天津、河北、内蒙古、甘肃、辽宁、吉林、黑龙江、新疆、宁夏9个省(自治区、直辖市)的194个县(市、区、旗)有分布[9]。
核桃(Juglans regia L.)又称胡桃, 是我国重要的经济林树种[10]。我国是世界核桃产量最高的国家之一[11], 而新疆的核桃种植面积及产量领先我国其他省份, 核桃产业是新疆农业经济的重要支柱。2020年, 苹果蠹蛾在新疆和田县发生面积为12 000 hm2, 蛀果率高达40%[12], 对当地核桃产业发展造成严重威胁。目前苹果蠹蛾已入侵的部分省份, 如新疆、甘肃、河北皆为我国核桃生产大省[13], 根据CLIMEX-DYMEX 2.0气候模型预测, 苹果蠹蛾有向陕西、河南、山西、山东等核桃生产大省入侵扩散的趋势[14-15]。因此, 随着苹果蠹蛾在核桃产区的持续扩散蔓延, 其对我国核桃产业的危害将逐渐加重, 导致核桃产量下降、果实品质受损, 会带来巨大的经济损失和生态压力。
入侵种到达一个新地区能否在当地生存定殖与该区域内是否有适合其生长发育的寄主密切相关[16]。目前关于苹果蠹蛾在不同核桃品种上适合度的相关研究鲜有报道, 为了更准确地了解苹果蠹蛾在不同品种核桃寄主上的适合度, 为农业生产中果树品种合理布局提供理论依据, 本研究选取在生产中种植的11个核桃品种为供试寄主, 探究苹果蠹蛾成虫产卵选择性及其幼虫在不同核桃寄主上的生长发育适合度, 为防范苹果蠹蛾在核桃产区的扩散蔓延提供理论和实践依据。
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供试虫源为中国农业科学院深圳农业基因组研究所提供的苹果蠹蛾ZY品系, 该种群在养虫室内用人工饲料连续饲养多代, 种群情况稳定。饲养条件：温度为(24±1)℃, 相对湿度为(65±5)%, 光周期为L /D=16 h /8 h。供试11种核桃于2023年8月初采自山东省果树研究所品种园, 包括鲁果2号、岱辉、辽宁4号、元林、岱香、鲁康9号、香玲、日地、鲁果1号、西林1号、鲁核1号(图 1)。
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选择不同品种的新鲜核桃各1个, 放入四周贴满纱布的养虫笼(40 cm×60 cm×60 cm)底部, 每个核桃间保持适当间距, 挑选完成羽化1~2 d的苹果蠹蛾雌、雄成虫各10只放入养虫笼内, 饲喂10%蜂蜜水。每24 h取出果实, 记录苹果蠹蛾雌成虫在不同品种核桃寄主上的产卵量。设置6笼重复, 且每笼重复中的相同品种核桃果实位置摆放不同, 共计观察7 d。饲养条件如同“1.1”。
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将已完成产卵选择试验的带卵核桃果实放入预先扎孔的塑料盒(14 cm×9 cm×7 cm)中, 在盒子底部放一块湿润的化妆棉维持盒内湿度。随着卵粒孵化, 幼虫啃食核桃并向果实内钻蛀, 果实表面留下啃食痕迹和虫洞。每日检查果实表面的虫洞周围是否有虫粪, 以判断果实内幼虫的存活状况, 及时清理虫洞及周围的虫粪, 记录卵期、卵孵化率、幼虫蛀果率等数据至幼虫化蛹结束观察。
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利用Microsoft Excel 2021对所有数据进行初步整理, 采用SPSS 27.0对产卵选择试验所获取的雌成虫产卵量数据进行广义线性分析, 对生长发育试验所获数据(卵期、卵孵化率、幼虫蛀果率)采用ANOVA单因素检验进行差异性分析, 利用Duncan氏多重比较进行差异显著性检验。
1.1. 试验材料
1.2. 试验方法
1.2.1. 苹果蠹蛾在不同核桃品种上的产卵选择
1.2.2. 苹果蠹蛾在不同核桃品种上的生长发育情况
1.3. 数据处理与分析
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图 2表明, 苹果蠹蛾在11个核桃品种果实上的产卵量存在显著差异(p＜0.05)。在元林上的产卵量最大, 为4.74粒/果, 显著高于鲁康9号、西林1号、鲁核1号、岱香、鲁果2号等品种；鲁果2号的产卵量最少, 为1.17粒/果。
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苹果蠹蛾卵在不同核桃品种上孵化的卵期存在显著差异(p＜0.05)。在西林1号上卵期最长, 为8.19 d, 显著高于其他10个品种；在岱香上孵化所需的卵期最短, 为5.50 d。其余9个品种的卵期均集中在6.13~6.54 d, 无显著差异(表 1)。
卵在不同品种核桃上的孵化率存在显著差异(p＜0.05)。在元林上的孵化率最高(26.95%), 其次为日地(20.84%)和鲁核1号(15.81%), 在岱香上孵化率最低(2.48%)(表 1)。
苹果蠹蛾幼虫在不同品种核桃上的蛀果率存在显著差异(p＜0.05)。其中, 在鲁核1号上为66.03%, 显著高于鲁果2号(22.22%)、岱辉(20.67%)、辽宁4号(17.34%)、鲁康9号(2.78%)等品种, 在岱香上蛀果率为0(表 1)。
2.1. 11个核桃品种对成虫产卵选择的影响
2.2. 11个核桃品种对苹果蠹蛾卵期、卵孵化率和幼虫蛀果率的影响
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寄主植物是影响植食性昆虫生存、生长、发育和繁殖的重要因素[17]。成虫产卵选择对昆虫的繁衍具有关键作用, 研究植食性昆虫对不同寄主植物的产卵选择性是探索昆虫和植物协同进化的重要内容之一[18], 特别是在适合度较高的寄主植物上, 植食性昆虫往往能表现出更强的生殖力[19]。本研究发现, 在产卵选择试验中, 雌成虫更偏好产卵在元林上, 在岱辉、香玲上的偏好性也较高, 而在岱香和鲁果2号上的偏好性较低, 这说明苹果蠹蛾在11个核桃品种寄主上有明显的产卵选择性差异；在生长发育试验中, 苹果蠹蛾在元林上的卵孵化率最高, 幼虫蛀果率也相对较高, 而在鲁果2号与岱香上的卵孵化率和蛀果率也相对偏低。综上, 即苹果蠹蛾成虫对不同核桃品种的产卵选择和幼虫适合度表现出一致性, 这一结果与南亚果实蝇和稻暮眼蝶成虫产卵偏好选择幼虫生长发育良好的寄主植物种类的结果相同[20-21]。除此之外, 其他学者关于不同寄主植物对昆虫影响的试验也验证了不同寄主植物对昆虫的产卵选择和生长发育具有显著影响[22-24]。在岱辉与辽宁4号上, 其产卵量分别为3.17粒/果与2.90粒/果, 幼虫的蛀果率却相对偏低, 这一现象与甜菜夜蛾的研究结果类似, 即植食性昆虫对寄主植物的产卵偏好性和幼虫取食选择性并不完全一致[25]。这种不一致性表明, 昆虫对寄主的产卵偏好性与幼虫的生长发育之间存在复杂的联系, 可能受到多种因素的综合影响。植食性昆虫在不同品种寄主上的适合度受诸多因素的共同作用, 包括寄主植物种类、物理结构特征、所含营养物质及寄主植物挥发物、遗传因素以及田间生物和非生物影响因素[26]。其中, 最直接的作用方式是植物通过一些次生代谢产物作用于植食性昆虫来保护自身, 如梨中的槲皮素在苹果蠹蛾取食后含量会明显升高, 并对其生长发育起抑制作用[27]；在曹小艳等[10]的研究中, 核桃青皮中的胡桃醌含量与核桃青皮对苹果蠹蛾的抗性呈正相关。根据研究结果推测, 在岱辉、辽宁4号、鲁康9号、岱香等核桃品种内极可能含有影响苹果蠹蛾生殖发育的物质, 但目前影响机制尚不明确, 还需通过果实物质成分测定、饲喂试验等其他手段进一步深入研究。因此, 在后续试验中应综合多种影响因素并结合田间综合表现, 以明确苹果蠹蛾在不同品种核桃上的适合度情况。综合雌虫产卵量、卵孵化率及幼虫蛀果率数据, 发现苹果蠹蛾在元林、鲁核1号、日地3个品种上的适合度较高, 潜在危害更大, 在西林1号、鲁康9号、鲁果2号、岱香4个品种上的适合度较低, 潜在危害较小。
本文通过研究苹果蠹蛾对不同核桃品种的产卵选择性及其幼虫在不同核桃品种上的生长发育情况, 通过系统分析相关生物学参数, 揭示了苹果蠹蛾对不同核桃品种的适合度差异。研究结果表明, 苹果蠹蛾在不同核桃品种上的产卵量、幼虫蛀食率及生长发育表现存在显著差异, 这不仅为核桃抗虫品种的选育提供了理论基础, 也为我国核桃种植结构的优化布局以及苹果蠹蛾的精准防控提供了科学依据。近年来, 有研究发现入侵我国新疆的苹果蠹蛾种群开始危害核桃果实[12]。本研究结果显示, 苹果蠹蛾在元林、鲁核1号、日地等核桃品种上表现出较高的适合度, 表明这些品种可能成为苹果蠹蛾的新适宜寄主。寄主谱的扩张不仅为苹果蠹蛾提供了更多的食物资源和栖息环境, 还可能增强其种群适应性和扩散能力, 进而增加成灾风险。特别是在核桃种植区, 苹果蠹蛾的入侵可能导致更严重的生态和经济损失。因此, 针对寄主谱扩张的趋势, 建议在核桃种植区加强苹果蠹蛾的监测与防控, 同时推广适合度较低的核桃品种, 以降低苹果蠹蛾的种群密度和扩散风险。