响应月季花朵衰老的<i>RhRRs</i>基因筛选及表达特性分析

吴林; 刘燃; 吴冬琴; 刘奕清

doi:10.13718/j.cnki.xdzk.2020.03.006

响应月季花朵衰老的RhRRs基因筛选及表达特性分析

1.
重庆文理学院经济植物生物技术重庆市重点实验室/重庆市特色植物种苗工程技术研究中心, 重庆永川 402168

2.
重庆市幅沅农业生物技术研究院有限公司, 重庆永川 402168

3.
重庆市永川民进学校, 重庆永川 402168

4.
长江大学园艺园林学院/园艺植物研究院, 湖北荆州 434025

基金项目: 国家自然科学基金项目（31701972）；重庆市科委基础科学与前沿技术项目（cstc2017jcyjAX0233）；重庆文理学院人才引进项目（R2016TZ04）；重庆市园艺学重点学科项目（2017ZDXK017）

详细信息

作者简介:
吴林(1986-), 男, 副教授, 博士, 主要从事园艺作物采后逆境与生理研究 .

通讯作者: 刘奕清, 教授, 博士

中图分类号: S685.12;Q945.48

Screening and Expression Analysis of RhRRs Responding to Rose Flower Senescence

1.
Chongqing Key Laboratory of Economic Plant Biotechnology/Chongqing Engineering Research Center for Special Plant Seedlings, Chongqing University of Arts and Sciences, Yongchuan Chongqing 402168, China

2.
Chongqing Fuyuan Agricultural Biotechnology Research Institute Co. LTD, Yongchuan Chongqing 402168, China

3.
Chongqing Yongchuan Democratic Progressive School, Yongchuan Chongqing 402168, China

4.
Institute of Horticulture plants, College of Horticulture and Gardening, Yangtze University, Jingzhou Hubei 434025, China

摘要: 为筛选响应月季花朵衰老的RhRRs基因以及分析其表达特性，采用RT-PCR，RACE PCR以及MEGA等生物技术方法，检测了RhRRs基因在月季花朵不同开放阶段的表达谱，克隆了Rh39694基因全长，开展了进化树分析.结果表明，RU39694与RU12149的表达谱受月季花朵衰老显著抑制；其中RU39694基因全长1 292 bp，开放阅读框（ORF）为738 bp，编码245个氨基酸，含有A类RRs蛋白特有的DDK基序，蛋白分子式为C₁₁₇₆H₁₉₁₂N₃₂₄O₄₀₁S₁₂，分子量为27.39 kDa，等电点（pI）为4.88；RU39694蛋白与拟南芥ARR8，ARR9亲缘关系最近，被命名为RhRR9；此外，RhRR9的表达谱受外源细胞分裂素（6-BA）处理显著诱导，而被脱落酸（ABA）与乙烯（C₂H₄）处理显著抑制，推测可能在植物激素（细胞分裂素、脱落酸、乙烯）拮抗调控月季花朵衰老中发挥重要功能.
- 月季 /
- 响应调节因子 /
- 细胞分裂素 /
- 花朵衰老
Abstract: In order to screen RhRRs in response to rose flower senescence and to analyze their expression patterns, RT-PCR was used to monitor expression profiles of RhRRs in rose flower at different flowering stages and after different plant growth regulators treatments. Addtionally, RACE-PCR and MEGA were performed to clone the full length of Rh39694 and to analyze phylogenetic tree, respectively. The results showed that among four RhRRs, the transcripts of both RU39694 and RU12149 were significantly repressed during rose flower senescence. The full length of RU39694 was 1 292 bp, including an open reading frame of 738 bp. It encoded a protein of 245 amino acids with a typical DDK motif, which was conserved in Type-A RRs family. The formula of this protein was C₁₁₇₆H₁₉₁₂N₃₂₄O₄₀₁S₁₂ with a molecular weight of 27.39 kDa and a theoretical pI of 4.88. Phylogenetic tree analysis suggested that RU39694 shared high similarity with Arabidopsis ARR8 and ARR9, and was designated RhRR9.Additionally, the expression of RhRR9 was significantly induced by 6-BA treatment, while was strongly repressed by ABA or ethylene treatments. Taken together, these results supported an hypothesis that RhRR9 may play a critical role in regulation of rose flower senescence via antagonism of cytokinin to ABA and ethylene.
- Rosa hybrida /
- response regulator /
- cytokinin /
- flower senescence .

图 1 细胞分裂素处理对月季切花采后品质的影响

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图 2 RhRRs基因在月季花朵不同开放阶段的表达谱检测

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图 3 RU39694与拟南芥RRs蛋白的系统进化树分析

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图 4 月季PhRR9与其他植物同源氨基酸序列比对

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图 5 RhRR9基因对不同植物激素的诱导特性检测

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表 1 引物序列

引物名称	序列(5'~3')
RU28916-F	TTGGACTGGAGATGGACCTG
RU28916-R	GCATCGTCGTCCTCATCTTT
RU12149-F	CCCCTTCTTCCAAACACCT
RU12149-R	AGTTCCGAAGAAGCTCACGTC
RU39694-F	TGATAGCAGCATTGACAGTAGC
RU39694-R	ACTATCACCACCGCCAAACC
RU02862-F	TAAGCGTTCCTTCTCCACCT
RU02862-R	GTAGCCTGGGAGCAAAGTGT
RhActin5-F	CCATGAGACCACATACAATTCG
RhActin5-R	CAGCAGTAAGCCTACAAGGTCATA
RhRR9-F1	ATCAGAACAAGAGGGCTCAAAAGT
RhRR9-F2	TCTTCTCGTGATAGCAGCATTGAC
RhRR9-R1	CATCCCCAGAGTCCACACAAGT
RhRR9-R2	TGATGGAGTAGTGGGTGTGAGG

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图( 5) 表( 1)

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月季切花作为世界切花产业的重要组成部分，年贸易额可达全球切花总贸易额的30%以上^[1].然而，在其采后流通过程中，极易遭受外源乙烯、失水胁迫等不利因素影响，引起花朵开放异常(僵花、僵蕾、提前衰老等)，造成巨大的采后损耗^[2].因此，如何延长月季切花采后品质已成为国际研究热点.

月季花朵衰老受外源植物激素调控，其中乙烯(C₂H₄)与脱落酸(ABA)促进衰老，细胞分裂素(CTKs)与赤霉素(GAs)延缓衰老^[3].通过比较不同月季品种的内源细胞分裂素含量发现，月季切花采后瓶插寿命与内源细胞分裂素含量成正相关，细胞分裂素含量越高的月季品种，往往具有更长的瓶插寿命^[4].外源细胞分裂素处理可有效延长月季、香石竹、矮牵牛等切花的采后瓶插寿命^[5]；此外，应用6-甲基嘌呤(一种细胞分裂素脱氢酶/氧化酶抑制剂)也能有效延缓花朵衰老^[6].与之相反，在香石竹衰老的花瓣中发现，2个编码细胞分裂素氧化酶/脱氢酶基因的转录本被显著诱导^[7].

细胞分裂素信号转导途径首次报道至今，其转导机制已逐渐被阐明^[8].作为细胞分裂素信号转导途径中的重要组成部分，拟南芥的22个响应调节因子(Response Regulators / RRs)基于氨基酸序列相似程度，被划分为A，B两大类.其中，ARR3-9，15-17属于A类RRs；ARR1-2，10-14，18-21属于B类RRs^[9].研究发现，RRs基因广泛参与植物生长发育调控.例如，拟南芥A类RRs基因ARR4可通过改变红光敏感性进而参与了植物发育调节^[10].在根部具有高表达丰度的A类狗蔷薇RRs基因RcRR1，通过减少外植体的细胞分裂素敏感性以及改变生长素分布，在细胞分裂素诱导的器官再生中发挥了重要作用^[11].一个杨树的B类RRs基因PtRR13，通过改变维管形成负调节基因CONTINUOUS VASCULAR RING1、生长素转运子基因PLEIOTROPIC DRUG RESISTANCE TRANSPORTER9以及2个乙烯响应基因APETALA2/ETHYLENE RESPONSE FACTOR的表达量，进而负调控杨树不定根发育^[12].拟南芥B类RRs基因ARR1，ARR10与ARR12三重突变体研究发现，ARR1，ARR10，ARR12共同通过维持细胞膜完整性、增强色素合成、提高脱落酸(ABA)敏感性以及减少气孔导度进而负调控植物的干旱耐性^[13].此外，ARR2基因过表达拟南芥植株表现出促进主根伸长、延缓叶片衰老等表型^[14].

然而，迄今为止，关于月季RhRRs基因是否参与了花朵衰老调控仍然未知.本研究以切花月季Samantha为试材，明确了细胞分裂素调控月季切花采后瓶插寿命的作用规律；获得2个受月季花朵衰老显著调节的RhRRs基因RU39694与RU12149；克隆RU39694基因全长序列，进行同源基因的蛋白序列比对及进化树分析，并检测该基因对不同植物激素的应答特性.旨在为解析RhRRs基因调控月季花朵衰老奠定基础.

1. 材料与方法

1.1. 试验材料和植物激素处理

试验在中国农业大学进行.月季切花Rosa hybrida Samantha采自中国农业大学花圃.采摘标准参考Ma等^[15]2005年制定的标准.

植物激素处理：植物激素浓度参考Lyu等^[16]的用量标准.将平衡2 h后且无病害的Stage 2月季切花分别置于含有GA₃ 100 μmol/L、6-BA 100 μmol/L以及ABA 100 μmol/L的处理液中24 h，对照组仅为SDW.处理结束后，将月季切花转移至设定好的环境中瓶插，环境温度(22±2) ℃，相对湿度60%，1 d中光照设置16 h、黑暗8 h.

乙烯处理：将月季切花置于密闭的64 L玻璃箱内，注入浓度为10 μmol/L乙烯气体，处理24 h.为防止CO₂积累，需在箱内放置1 mol/L NaOH溶液.对照组玻璃箱内无乙烯.

1.2. 总RNA提取与RT-PCR检测

分别摘取月季花朵的第3层花瓣，液氮速冻后备用.月季花瓣总RNA提取参考Hot Borate法^[17]，并做部分修改.反转录采用Vazyme公司HiScript© Ⅱ Q Select RT Supermix for qPCR试剂盒，反应条件为：25 ℃ 10 min；50 ℃ 30 s，85 ℃ 5 min. RT-PCR检测采用CWBIO公司的2×Taq Master Mix试剂盒，反应条件为：95 ℃ 5 min；95 ℃ 30 s，60 ℃ 30 s，72 ℃ 1 min (循环)；72 ℃ 10 min.月季RhActin5为内参基因. PCR产物用1.5%的琼脂糖凝胶进行分离.引物及其序列见表 1.

1.3. 基因克隆

基因克隆参考Wu等^[18]的方法，并稍作修改.

RhRR9基因3'端克隆：通过实验室转录组数据库(http://bioinfo.bti.cornell.edu/rose)提供的序列，设计特异上游引物RhRR9-F1，F2，分别与3'-RACE试剂盒提供的2条下游引物进行2轮巢式PCR.

RhRR9基因5'端克隆：根据已获得的RhRR9基因序列，设计两条特异下游反向引物RhRR9-R1，R2，利用5'-RACE kit试剂盒提供的5' RACE outer primer及5' RACE inner primer进行2轮巢式PCR.

扩增产物采用Takara公司DNA凝胶回收试剂盒回收，连接采用pGEM T-Easy vector，转化采用大肠杆菌DH5α，经蓝白斑筛选后，阳性克隆送至三博远志公司测序.

1.4. 蛋白特性及系统进化树分析

通过DNAMAN 5.0将RhRR9基因全长ORF序列翻译成氨基酸，并利用ProtParam(http://web.expasy.org/protparam)分析其蛋白特性. RhRR9蛋白同源序列分析采用Clustal及BioEdit，系统进化树分析采用MEGA 5.0.

3. 讨论与结论

外源细胞分裂素处理可有效延长月季切花采后瓶插寿命^[19]，主要通过减少月季切花离子渗透率，增强抗氧化物酶、过氧化氢酶以及过氧化物酶活性^[20].在分子水平，RhHB6-RhPR10.1模块通过调控月季花朵内源细胞分裂素含量进而拮抗乙烯诱导的月季花朵衰老^[18]；最新研究表明，RhERF113也通过改变月季花朵内源细胞分裂素含量参与了月季花朵衰老进程^[21].然而，外源细胞分裂素处理在月季切花采后哪一阶段发挥作用，及其是否影响花径增长率仍然未知.本试验以月季Samantha为试材，系统研究了外源细胞分裂素处理对月季切花采后品质保持的作用效果以及作用规律.结果表明：外源细胞分裂素处理可有效延长月季切花采后瓶插寿命，作用效果主要体现在花朵部分开放期(Stage 2-4)，由对照的4.67 d延长至7.83 d，而花朵盛开期(Stage 5)无显著差异；此外，细胞分裂素处理对月季切花采后花朵直径增长率无显著效果.

作为细胞分裂素信号转导途径的重要组成部分，越来越多的响应调节因子(Response regulators)基于其特有的蛋白结构特性从不同物种中被鉴定，如拟南芥^[13]、狗蔷薇^[11]、杨树^[12]等.研究发现，RRs基因可能参与植物衰老调控；例如，拟南芥ARR5基因的表达量受叶片衰老显著抑制^[22]；过表达ARR2的拟南芥叶片的衰老被延迟^[14].为筛选响应月季花朵衰老的RhRRs基因，本研究从月季转录组数据中得到4条RhRRs基因的EST序列，并对其在月季花朵开放进程中的表达谱进行了检测.其中RU39694基因的表达谱受月季花朵衰老显著抑制；其全长ORF(开放阅读框)为738 bp，编码245个氨基酸序列，含有A类RRs基因特有的“DDK”保守基序，属于A类RRs家族基因；系统进化树分析表明，该蛋白与拟南芥AtARR8，AtARR9亲缘关系最近.同时，RhRR9基因的表达谱受外源细胞分裂素处理显著诱导；该表达特性与前人报道的A类RRs基因表达谱受外源细胞分裂素处理显著诱导相一致^[9].此外，RhRR9基因表达谱可被外源ABA和乙烯处理显著抑制，可能与ABA、乙烯处理加速月季衰老有关^{[16, 18]}.

本研究明确了外源细胞分裂素处理延长月季切花采后品质期的主要作用阶段，获得了一个响应月季花朵衰老且被外源细胞分裂素显著诱导、ABA与乙烯显著抑制的RhRR9基因.该结果为解析RhRRs基因在调控月季花朵衰老中的作用机理提供了参考，但RhRR9基因的生物学功能仍需进一步阐明.

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响应月季花朵衰老的RhRRs基因筛选及表达特性分析

作者简介:
吴林(1986-), 男, 副教授, 博士, 主要从事园艺作物采后逆境与生理研究 .

通讯作者: 刘奕清, 教授, 博士

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响应月季花朵衰老的RhRRs基因筛选及表达特性分析

通讯作者: 刘奕清, 教授, 博士

English Abstract

Screening and Expression Analysis of RhRRs Responding to Rose Flower Senescence

Corresponding author: Yi-qing LIU

全文HTML

1.1. 试验材料和植物激素处理

1.2. 总RNA提取与RT-PCR检测

1.3. 基因克隆

1.4. 蛋白特性及系统进化树分析

2.1. 外源细胞分裂素处理对月季切花采后品质保持的作用效果

2.2. 响应月季花朵衰老的RhRRs基因筛选

2.3. RU39694基因全长克隆及系统进化树分析

2.4. RhRR9蛋白特性及同源序列比对分析

2.5. RhRR9基因的植物激素诱导特性分析

目录

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作者简介: 吴林(1986-), 男, 副教授, 博士, 主要从事园艺作物采后逆境与生理研究 .

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出版历程

响应月季花朵衰老的RhRRs基因筛选及表达特性分析

通讯作者: 刘奕清, 教授, 博士

English Abstract

Screening and Expression Analysis of RhRRs Responding to Rose Flower Senescence

Corresponding author: Yi-qing LIU

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1.1. 试验材料和植物激素处理

1.2. 总RNA提取与RT-PCR检测

1.3. 基因克隆

1.4. 蛋白特性及系统进化树分析

2.1. 外源细胞分裂素处理对月季切花采后品质保持的作用效果

2.2. 响应月季花朵衰老的RhRRs基因筛选

2.3. RU39694基因全长克隆及系统进化树分析

2.4. RhRR9蛋白特性及同源序列比对分析

2.5. RhRR9基因的植物激素诱导特性分析

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作者简介:
吴林(1986-), 男, 副教授, 博士, 主要从事园艺作物采后逆境与生理研究 .