A Ripley's K Function-Based Study of the Spatial Pattern of Populus euphratica Population in Daliyaboyi Oasis in Desert Hinterland

达理雅博依绿洲地处新疆于田县境内，位于塔克拉玛干沙漠南缘，克里雅河尾闾地带，该地区纵伸塔克拉玛干大沙漠腹地250 km，南北长32 km，东西宽24 km，总面积约552.1 km²，地理位置为38°15′-38°40′N，81°40′-82°50′E，海拔为1 100~1 300 m，年平均气温11.6 ℃，气温的年较差和日较差较大.降水不足20 mm，但年平均蒸发量为2 480 mm，为降水的124倍，大气极度干燥^[12].昼夜温差大，蒸发量大，水资源稀缺，热力资源丰富，属于暖温带干旱荒漠气候^[13]，夏季多发沙尘暴等灾害.由于绿洲内没有成规模的农业、工业，并且交通不便，人类活动对绿洲内部的生态扰动较小，因此该绿洲基本保持较自然状态下的弱人类活动状态^[14]. 2017年，克里雅河上游建成吉音水库并运行后，每年灌溉季节与冬季下泄水量增加，对下游绿洲的植被格局产生了一定的影响.

根据已有地下水位观测井的位置，沿河道每5 km设置1条样带，共设置A，B，C，D 4条样带，每条样带上每隔3 km设置一个样点，并对样点位置进行细微调整，使得样点在空间上大致呈均匀分布.再在绿洲从南向北等间距设置3个地面调查点，共20个样点(图 1).

利用大疆精灵Phantom 4螺旋翼无人机搭载RGB可见光相机，在20个样点中以50 m的飞行高度，影像重叠率为80%，相机云台角为0°的飞行参数，连续拍摄地面120 m×120 m的平坦区域.在室内利用Pix4D Mapper软件进行后处理，得到空间分辨率为0.02 m的无人机正射遥感影像.

在3个地面调查点中调查50 m×50 m植被样方，选择验证样方的一点作为原点，记录样方内胡杨的相对坐标位置，同时测量样方内胡杨的株高、冠幅、胸径等基本信息作为无人机影像以及后续结果的验证.

种群年龄结构是种群内不同年龄个体数量的分布情况^[15].它不仅反映了种群内不同年龄个体的组配情况，也反映了种群数量动态及其发展趋势，并在很大程度上反映了种群与环境间的相互关系以及它们在群落中的作用和地位^[16].由于在野外的实际工作中无法追踪所有胡杨个体的生长周期，而同一树种的龄级和径级对环境的反应规律具有一致性^[17-18]，因此采用空间推导时间、径级结构代替年龄结构的方法分析种群结构动态^[19-20]，根据样方内胡杨的实测数据，将基径小于4 cm的胡杨划分为Ⅰ类，基径大于40 cm的为Ⅺ类，步长为4 cm共划分为11个龄级.同时根据胡杨生活史特点具体划分Ⅰ-Ⅱ为幼树，Ⅲ-Ⅶ为中树，Ⅷ-Ⅹ为大树，Ⅺ为老树.

种群动态反映了种群大小或数量在时间、空间上的变化规律，某一地区的种群动态研究可客观反映种群与环境之间的关系，并预测该地区种群的发展和演替趋势.利用种群内相邻龄级间个体数量变化动态指数V_n以及种群年龄数量变化动态指数公式V_pi计算胡杨种群年龄动态：

式中：S_n为种群内第n个年龄级的个体数量，max(…)取数列的极大值，k为当前最大年龄级，-1≤V_pi(或V_n)≤1，当V_pi(或V_n)为负值、零、正值时，反映该种群相邻龄级的结构关系为衰退、稳定、增长.

选用Ripley的K(r)函数分析法^[21-22]，利用空间点格局计算法计算绿洲内胡杨群落的分布模式，该函数通过描述种群在不同空间尺度下的分布格局，相对传统的方法能更好地反映种群的结构特点^[23]. K为协方差，表示胡杨点与点之间距离分布的测定指标，K值随尺度r的变化而变化^[24]，表达式如下：

式中：A为样方面积，n为该样方内胡杨的棵数，u_ij为样方内胡杨i与胡杨j之间的距离，r为空间尺度，当l_r(u_ij)≤t时，l_r(u_ij)=1；当u_ij＞r时，l_r(u_ij)=0；W_ij为以胡杨i为圆心，u_ij为半径的圆落在样方内的弧长与整个圆周的比值，将W_ij作为权重，消除边界效应.再用蒙特卡洛模拟法随机模拟199次进行检验，计算K(r)的置信区间.若实际K(r)值轨迹位于2条包迹线之间，则种群符合随机分布；若位于上包迹线上，则胡杨种群为聚集分布；若位于下包迹线下，则胡杨种群呈均匀分布^[25].

通过样地内的实测数据得到胡杨种群的年龄结构图(图 2)，实测样方1中，幼龄胡杨较少，仅占总体的3.61%，中树、大树和老树分别占39.76%，43.38%，13.25%，大致呈壶形锥体结构，老年个体占比较高，说明该样方中的胡杨大多数处于衰老阶段，胡杨个体的出生率小于死亡率，属于下降型种群.实测样方2中种群的主体为幼龄胡杨，占总数的65.31%，中树和大树极少，共占总体的8.16%，整体呈现两极分化的态势，出生率大于死亡率，该样方内的胡杨种群为增长型种群.实测样方3中胡杨种群个体数量较少且种群的组成以大树和老树为主，没有幼苗的存在，呈典型的倒金字塔形状，属于下降型种群.

通过对胡杨种群不同龄级间个体数量动态量化指数V_n的计算结果表明(表 1)，不同样方间胡杨种群的结构差异明显，具有显著的空间异质性.实测样方1中，胡杨在Ⅰ，Ⅱ级幼树向Ⅲ，Ⅳ级中树的发育过程中，动态量V_n为负值，呈现出衰退的趋势，但是中树向Ⅴ级及以上的大树生长过程中出现了大幅度的增长，呈现出增长的趋势，说明胡杨在度过幼苗阶段后，较为容易成长为成年胡杨，但是在老树阶段动态值又出现了大幅度的下降.实测样方2中胡杨的年龄结构两极分化现象严重，胡杨的幼苗数量较多，且V_pi=0.89，表现出大幅增长的态势，但是其余龄级没有胡杨个体或数量较少，但是在老树阶段呈现大幅衰退的动态趋势.实测样方3中，缺少胡杨幼苗，胡杨个体数量较少，动态值仅在Ⅶ出现增长，其余V_n均小于0，表现出衰退的动态趋势.

通过机器学习法对样方内的胡杨进行解译，确定胡杨中心位置点^[26]，利用R语言中的Spatast程序包对胡杨点进行点空间格局识别，再使用蒙特卡洛模拟法检验后得到各样方的K值分布(图 3).

A样带中：A1样方中没有胡杨的分布；A2样方在0~15 m范围为随机分布，16~23 m范围为聚集分布，24~30 m为随机分布；A3样方整体表现为随机分布；A4样方在0~11 m表现出随机分布，在12~30 m则符合聚集分布. B样带中：B1样方中种群在0~16 m呈现随机分布，在17~30 m符合聚集分布；B2，B3样方中胡杨均表现出随机分布；B4样方内只有1~3棵胡杨，不足以支撑种群空间格局分析. C样带中：C1样方在20~27 m的范围内呈现出聚集分布，在其他尺度下呈现随机分布；C2，C3样方整体表现为聚集分布；C4样方在0~20 m的尺度范围内为随机分布，21~30 m为聚集分布；C5样方在0~5 m符合随机分布，在6~30 m符合聚集分布. D样带中：D1与D2样方中胡杨种群个体相对较少，整体符合随机分布模式；D3与D4样方中基本没有胡杨种群的分布.对实测样点的点格局进行分析，结果显示3个实测样方均符合聚集分布特点且聚集程度较高(图 4).

实测样方1中胡杨的幼苗个体较少，且区域内胡杨个体呈现聚集分布，说明区域内资源的空间分布不均匀，个体间有较强的种内竞争，同时幼树向中树的生长过程中V_pi≤0，反映了胡杨幼龄个体成活较为困难，但是中树向大树的V_pi≥0，说明胡杨在度过幼苗阶段后呈现大幅度增长，较为容易成长为成年胡杨，V_pi=-0.64表明该种群在老树阶段出现大幅度的衰退，说明该种群个体出现了自疏现象，种内斗争激烈.结果表明，短期内种群结构稳定，但是在自然条件下，幼苗数量进一步减少、死亡，缺少幼苗的更新后，该种群后期将会呈现衰退趋势.样方2距离河道较近，地表水资源充足，样方中胡杨个体组成以幼苗为主，成年胡杨数量较少，缺少足够的繁殖能力，说明幼苗的种子大部分通过河水或风等其他外力的作用在该区域扎根，并且萌发.该种群抗干扰能力较弱，在极端情况下，胡杨幼苗可能会出现大量的死亡；该区域有较多的基径小于1 cm的胡杨幼苗说明该区域有较为适合胡杨种子萌发的条件，同时Ⅰ级向Ⅱ级生长的V_pi=0.89呈现大幅的增长态势，表明该区域胡杨种群竞争较弱，幼树成长为中树的可能性较大.且其他区域的种子在外力的作用下能够在此区域萌发生长，但是未来随着幼苗的生长，对水分和养分的需求变大之后，种内竞争变得剧烈，中树或幼树的数量会有所下降，但是在较长的时间序列下该区域种群个体数会逐渐增长直至稳定.样方3位于绿洲的最北端，该区域距离河道较远，且无洪水到达，胡杨种群无法获得地表水补给，胡杨的各种生理活动基本依靠地下水完成，胡杨种子到达该区域的数量相对较少且缺少必要的萌发条件，所以胡杨个体总数较少，幼龄胡杨个体缺失，种群的各龄级间的V_pi值大部分为负值，所以该区域内的胡杨种群在缺少个体的更新以及必要的水分补给条件下，未来有可能逐渐消亡.

种群的空间格局是多方因素共同作用后形成的结果，但是在荒漠干旱区域，水资源的配置是胡杨种群空间格局重要的影响因素之一.样带A处于所选4条样带的最北边，地表水资源最少；其中A1样点离主河道最远，缺少地表水供给，所以基本没有胡杨种群分布；离主河道较近的A2与A3样方为随机分布格局，说明这两处的水资源较为丰富且分布较为均匀；而距离河道较远的A4样方总体为聚集分布，说明该区域内水资源分布不均匀且可能有较强的种内竞争.结果表明样带A从西北到东南方向资源配置上为匮乏—丰富—匮乏，分布格局为聚集—随机—聚集.样带B中B1样方的胡杨种群随尺度增长出现了随机—聚集的变化，而距离河道较近的B2，B3样方中胡杨种群总体呈随机分布，而B4样方中仅有几株胡杨零星分布.样带C中C1，C2，C3，C4样方整体均为随机分布，而C5为聚集分布，说明处于绿洲中部的样带B与样带C西北到东南方向资源配置上为丰富—匮乏，分布格局为随机—聚集.而位于绿洲入口的D样带D1，D2呈随机分布但是胡杨的个体相对较少，而D3与D4样点则仅有零星的胡杨分布.

纵向看，从最西部的A1到D1空间格局为聚集—随机，资源分布逐渐丰富，但最南边由于水资源过多反而使得胡杨的数量较少，而离河道最近的A2到B2，A3到D3两条线均为随机分布，而最东的A4到D4一线处于绿洲边缘，胡杨个体数量较少且大，呈现为聚集分布.

而实测样方1在样带B，C之间，位于绿洲的东部，聚集分布且呈衰退趋势；样方2在样带A，B之间，位于绿洲中部，属于增长型种群；样方3位于绿洲北端，个体较少聚集.实测样方的验证结果与无人机遥感分析得出的结果大致相同.

胡杨的生长离不开地下水的影响^[27]，通过已有的样点地下水埋深实测数据，利用ArcGIS进行反距离权重插值得到绿洲的地下水水位埋深分布，从图 5中可知，A2与实测样方3的地下水位最深，达到7 m以上，胡杨对地下水的利用比较困难，所以A2样点为总体随机、部分聚集的情况，而实测样方3聚集程度较高，说明在地下水位较深的地区胡杨的种内竞争程度比较剧烈. A3，A4，B4处于地下水埋深5~6 m的范围内，远离河道的B4仅有个别胡杨零星分布.地下水埋深3~4 m的地区中B1，B3，C4样点整体表现为随机分布，但是处于该区域边缘的实测样方2却表现出聚集格局，有可能是随着地下水埋深的改变，地下水的配置出现了不均匀的情况，使得胡杨在地下水较容易获取的区域聚集生长.而在地下水埋深在2~3 m的区域，位于中部的C1，C2，C3样方符合随机分布，处于边缘的实测样方1表现为聚集分布，而D2，D3，D4胡杨只有零星分布. C5和D1样方的地下水埋深小于2 m，C5总体表现出随机分布，而D1胡杨数量较少呈现随机分布态势.

地表水是胡杨种群分布的主要影响因素，整体表现出随机的样方主要分布在绿洲的中部与西部，且分布距离主河道较近的地区，同时这些区域地下水水位变化较为平滑，适合胡杨的生长；而符合聚集分布的A4，C4与3个实测样方处于地下水变化的交接带，在区域内地下水变化明显，所以胡杨竞争剧烈且呈聚集分布，而A1，B4远离河道，缺少地表水补给，地下水对胡杨的作用仅是维持作用，所以这类区域的胡杨个体以及幼苗数量较少.在河流的入口处的样带由于水资源过于丰富，可能对胡杨的生长起到了反作用.胡杨种群的动态发展趋势与麦尔哈巴·尼加提等^[28]在绿洲内进行的胡杨水分来源研究中预测的胡杨种群发展走向大致相同.

1) 绿洲内胡杨种群生长具有较强的空间异质性：东部、北部地表水的减少以及地下水位的下降，胡杨种群结构整体呈倒三角形状，幼苗数量较少，自然条件下，天然更新较慢或无法更新，胡杨种群个体数量进一步减少，胡杨种群可能出现衰退消亡的情况；胡杨幼苗的更新主要集中在绿洲中部、西部以及河道两侧，这些区域地下水位较浅，且有洪水过境，地表水资源相对丰富，胡杨种群结构呈现正三角增长结构，幼苗的数量较多，有较强的自然更新能力，但是成年胡杨数量较少导致种群抗干扰能力较弱，需要人为保护措施或者灌溉以提高幼苗的存活率.

2) 地表水与地下水共同影响了绿洲内胡杨种群的空间分布格局，位于河道两侧且处于地下水无大幅度变化的区域种群均呈现出随机分布的格局，其生境中生存资源较为丰富且分布均匀，在有足够的生活资料的条件下，胡杨的种内竞争也并不激烈，适合胡杨的生长；而距离河道较远且地下水有明显变化的交界区域以及地下埋深较深或小于2 m的区域由于生存资料有限，不适合胡杨生长，同时种内竞争剧烈可能导致胡杨的个体数较少或没有胡杨存活，在空间格局上大致符合聚集分布，呈现衰退趋势.而地下水埋深3~5 m的区域中，胡杨的分布大多为随机分布，胡杨生长情况较好.绿洲西部与中部由于地势较低，洪水过境时河流改道，使得地表水资源相对丰富，生境适合胡杨种子的萌发、幼苗的成长、成树的存活与繁衍，同时幼苗数量较多，对未来胡杨种群更新有正面的影响.

3) 达理雅博依绿洲内胡杨种群北部与东部为聚集分布，呈现衰退趋势，西部与中部为随机分布，呈现增长的趋势，而绿洲入口由于水量充沛以及水势过大反而不利于胡杨的生存，所以又出现了衰退的趋势，因此绿洲由南向北格局为随机—聚集—随机分布，由西向东为随机—聚集分布，整个种群呈现出由北向南、由东向西移动的动态趋势.