-
冬虫夏草[Cordyceps sinensis (Berk) Sacc.]又名虫草、冬虫草、夏草冬虫(以下虫草特指冬虫夏草)，是一种虫生真菌，是中华虫草菌寄生在鳞翅目蝙蝠蛾科昆虫幼虫上的子座及幼虫尸体上的复合体，属麦角菌目Clavicipitales、麦角菌科Clavicipitaceae的虫草属Cordyceps[1].虫草是青藏高原特有菌类，我国虫草主要分布于西藏、青海、甘肃、四川和云南省[2]，四川虫草分布[3-4]于甘孜、阿坝、凉山、雅安、绵阳、德阳、乐山等地，其中甘孜、阿坝是主产区，全省产量曾占到全国的60%以上.
虫草分布与生态环境因子及其变化关系密切.研究表明[5-11]，虫草一般生长在高山草甸、亚高山草甸和高山灌丛草甸之中，呈带状或小块状分布，其分布与地形、地貌、海拔、土壤、植被、气候条件等关系密切，降雨量和温度是影响虫草分布和产量的主要气象因子.李晖等[12]认为西藏虫草的气象条件可概括为年均温-1.9 ℃至4.7 ℃、年降雨量370~850 mm之间.上世纪80年代，四川省中药研究所在康定对虫草进行了大量的调研和试验，李泉森[13]、黄天福等[14]对康定虫草生境和气象条件、优势寄主昆虫生态型进行了研究；袁峰[15]认为横断山区是虫草居群的遗传多样性中心、遗传分化中心，并且很可能也是虫草居群的起源中心；吴庆贵等[16]在理县通过同样方法指出植被盖度、植物数量、坡度、天敌因子、温度和湿度是影响冬虫夏草种群分布的主导因子.近50年来，随着全球气候变暖、雪线上抬等影响，虫草分布区域已由以前的海拔2 800~4 800 m上升到3 000~5 000 m之间[14]，生存区域逐渐缩小.除自然生态环境变化影响外，人类活动特别是人类的掠夺式采挖和牧业的不适当发展导致生态环境遭受破坏，极大地影响了虫草的自然分布和产量[17-19]，原有的部分虫草主产区的实际分布下限甚至上升到了海拔3 500 m以上.
目前，我国对虫草资源分布的确切地理位置以及蕴藏情况还不十分明确，对其生境的气候、地形、土壤、植被以及其他相关生物等生态因子目前也缺乏全面的了解，相关适宜性综合区划研究还较少[20-22]，关于四川虫草适宜性的区划研究还未见报道.本文在前人的调查研究基础上，根据虫草在川西高原分布的地域特点、海拔高度、土壤类型、植被类型及主要气候因子等，结合境内虫草资源调查资料，利用地理信息系统研究川西高原虫草生态适宜性空间分布，以便为虫草资源调查研究、生态环境保护管理和合理综合利用等提供决策依据.
HTML
-
川西高原地处四川省西北部、青藏高原东南部，在我国大地形第一二级阶梯之间，地跨青藏高原和横断山区，主要包括甘孜、阿坝两个自治州，辖2市29县，区域范围27°59′~34°19′N、104°25′~97°21′E，土地总面积23.6万km2，约占四川全省总面积40.6%，其中海拔3 000 m以上的高地面积占总土地面积的90%以上[23].研究地质结构复杂，大致沿稻城—理塘—雅江—马尔康—羊拱山—岷山一线为界，可将川西高原划分为北部的丘状高原和南部的山原与峡谷并存的横断山区北部两个部分，雪线平均高度在海拔4 900~5 200 m之间[24].
川西高原地理气候生态复杂多样，主要气候类型属青藏高原山地气候，有雨(热)季和旱(冷)季之分.由南至北、从河谷到高山，相继出现亚热带、温带、寒带以及永冻带等湿润、半湿润气候带和相应的植被类型和土壤类型.受季风影响，雨季一般出现在4~9月，旱季一般出现在10月至第二年3月.灾害性天气主要有霜冻、低温、阴雨、冰雹、大风、暴雨等.
川西高原是四川虫草主产区.甘孜、阿坝两州的31个市县都有野生虫草分布，其中，甘孜州的理塘、巴塘、德格和阿坝州的壤塘等处于我国的虫草核心分布带内.
-
川西高原分辨率30 m的DEM高程数据和甘孜、阿坝两州1:10万行政区划边界数据，由国家基础地理信息中心发布，坡度从DEM数据中提取；1:100万的植被覆盖图和土壤分类数据，来自地球系统科学数据共享平台；甘孜和阿坝31个县级气象站1981~2017年序列气象资料，由四川省气象信息网络中心提供；虫草产地乡镇资料由甘孜和阿坝两州农牧局草原监理站提供.
-
利用气象观测序列资料(因变量)与对应的地理信息数据(自变量)，运用数理统计分析法[25-26]建立如下式(1)的多元线性回归空间模型.因年降水误差较大，需进行残差内插订正.
式(1)中Y为温度、降水等生态气候要素，φ、λ和h分别代表纬度、经度和海拔高度等地理因子，函数f(φ，λ，h)为区划指标的方程表达式，ε为残差，即：
1) 年气温空间分布模型1：
该模型表明，川西高原纬度北抬1°年气温降低约0.8 ℃，向东位移1°年气温降低约0.7 ℃，海拔上升100 m年气温降低约0.6 ℃.
2) 年气温空间分布模型2：
模型2的误差大于模型1.模型1、2表明，川西高原年气温垂直递减率每100 m大约在0.5~0.6 ℃之间.
3) 年降水空间分布模型：
该模型表明，川西高原的年平均降水总体变化趋势是从东、南向西、北方向递减，在一定高度范围内随高度的增加而增多，这与实际情况相符.因模型误差较大，经残差订正后可以较好地模拟川西高原的年降水空间分布情况.
式中**表示通过R(α=0.99)或F(α=0.01)检验. *表示通过R(α=0.95)或F(α=0.05)检验.
-
首先，在国内专家学者关于虫草的调查研究分析文献基础上，结合川西高原地理气候、植被、土壤等的特点，从众多影响因子中选取影响程度较大的海拔高度、年平均气温、年平均降水量、植被、土壤等5个指标作为虫草资源适宜性区划的主要依据，以地形坡度为辅助指标，综合分析各指标的上下限和适宜区间，归纳总结确定区划指标.然后，利用ArcGIS10.x空间分析模块(降水残差ε采用反距离权重法进行空间内插)，计算分析并得到每个指标所确定的虫草适宜性空间分布，按照集优原则对6个要素图层进行叠加运算，根据叠加后值的大小重新分类，结果形成适宜区、次适宜区和不适宜区的虫草综合适宜性分布图；最后将川西高原虫草所在市县行政边界和主要河流叠加到适宜性分布图上，形成川西高原虫草适宜性空间分布图.
-
利用ArcGIS10.x软件将虫草产区乡镇政府驻地数据叠加在区划图上进行合理性判断，验证区划图的代表性和科学性.
1.1. 研究区域概况
1.2. 数据与来源
1.3. 研究方法
1.3.1. 数理统计分析法
1.3.2. GIS空间分析法[27-28]
1.3.3. 实地验证
-
调查表明，虫草产区的垂直分布范围是在雪线以下、海拔3 000 m以上的横断山脉高山峡谷中上段和青藏高原二台地的山原和丘状高原高寒草甸地带，海拔约4 500 m的生境是虫草最主要的分布地带.该地带海拔高，气温低、气温日温差极大，日照长、紫外线辐射强，常年无夏.
虫草具有垂直分布的特点，各地上下限也有差异，产量分布规律是随海拔高度的增加而递增.据调查，甘孜州石渠县、色达县等丘陵高原虫草产区在海拔3 000~4 700 m地段，而甘孜县等山原地带虫草分布于海拔3 200~4 200 m高度地区，阿坝州理县虫草主要分布在4 200~4 600 m高寒草甸和高山灌丛.而金沙江东岸的德格县、白玉县、巴塘等地的虫草产区，则分布在海拔3 000~4 000 m高山区.
不同产地的虫草差异是比较大的，越靠近核心带，虫草的个体越大和质量越佳，距离核心分布区越远，虫草的个体逐渐变细变小，质量下降.四川虫草与西藏、青海虫草等产地的虫草有明显区别，采挖时间、虫草体色和药用价值都不同.一般从时间来说，5、6月间采集的虫草质量最好，海拔越高，天气转暖就越慢，虫草的采挖期越晚，而且海拔越高，虫草质量就越上乘.四川海拔4 200 m以上产区出产的虫草质量优良，与西藏虫草相近.
综合以上分析，确定川西高原虫草分布的海拔高度上下限为3 000~5 000 m，初步确定适宜区(藏草区)海拔范围为4 000~4 600 m，上下限之间、适宜区以外划分为次适宜区(川草区，温度和降水与此同).据此标准和海拔DEM图，将川西高原虫草资源的海拔适宜性空间分布划分为适宜、次适宜和不适宜3个区域(下同)，见图 1.
-
虫草生活史可长达3~4年，宿主蝠蛾昆虫耐寒，适宜生活在高山高寒环境，对年气温的适应范围不广，但日温差较大，产地年气温一般在-3~5 ℃之间，其分布格局受高温制约.当生境平均气温达到2.6 ℃时开始生长，最适宜的环境气温为7~12 ℃，空气相对湿度80%~98%.土壤温度的适应范围大致在-4~12 ℃，极少达到19 ℃，土壤相对湿度为40%~60%；在对其菌株进行培养的过程中，环境温度10~15 ℃是冬虫夏草菌最佳生长温度[29-30].当环境温度高于20 ℃菌株就停止生长甚至死亡，而野外调查也发现同样的现象[31-32].
在众多温度指标中选择代表性和稳定性最好的年平均气温作为虫草温度适宜性区划指标.综合相关研究文献、气温模拟结果，确定川西高原虫草温度上下限为-5~8 ℃，适宜区温度范围为-3~3 ℃，以此指标对川西高原虫草进行温度适宜性区划，见图 2.
-
降水和湿度是影响虫草生长发育的重要生态气候限制因子，其中降水是主导因子.研究表明，降水量及其时空分布、雨季开始时间甚至降水形态对虫草的生长发育影响都很大，土壤水分过多或干旱均不利于虫草的生长发育.调查表明，我国虫草产区的年降水上下限范围[370，1 000 mm]，主产区降水多在500~800 mm.虫草菌的子囊孢子萌发期需要湿度85%以上，而其他生长时期与寄主昆虫最适湿度相同，在70%~85%之间.虫草最适土壤含水量为36%~48%之间，低于30%时，虫草则生长明显缓慢、萎缩甚至干枯.土壤含水量饱和时，虫草的菌核部分很快发黑腐烂.
川西高原绝大部分的年平均降水为450~1 000 mm，且在一定范围内随海拔上升而增多.虫草主产区年降水大多550~850 mm，年相对湿度50%~70%，7~9月相对湿度60%~85%，山体中上部多云雾，空气相对湿度可达90%以上.西南部的得荣县地处横断山干热河谷，年降水不足400 mm，相对湿度低于50%，不适宜虫草生长.而东南部九龙—康定—黑水一带为中温带、暖温带季风湿润气候带，降水大于850 mm，出产的虫草产量和品质相对偏差.
综上，初步确定川西高原虫草年降水上下限为400~1 000 mm，适宜区年降水范围550~850 mm，以此指标对川西高原虫草进行降水适宜性区划，见图 3.
-
寄主昆虫蝠蛾幼虫依托取食植物分布选择栖息环境，从而制约虫草分布.川西高原植被分布呈明显的垂直变化特征[33-34]，按海拔从低到高主要有干旱河谷的灌丛和草本、常绿和落叶阔叶混交林，亚高山针叶林、亚高山灌丛和亚高山草甸以及高山灌丛和高山草甸等.从生境来分，我国虫草可分为高原草甸的草原虫草和高山虫草两种，以草原虫草为主，其产量占95%以上，而高山虫草仅生长在横断山脉特定的高海拔阴山峡谷中，产量稀少但品质优异.
调查表明，川西高原虫草适宜区主要分布植被类型为中高覆盖度(＞20%)的高山草甸、亚高山草甸，主要植物种植有蓼科、蔷薇科和毛茛科、虎耳草科、莎草科和禾本科等植物.低覆盖度(5%~20%)的高山草甸和高山草甸灌丛为次适宜区，林区和无植被的荒漠、裸岩裸地及沼泽等地段没有寄主昆虫和虫草分布，为不适宜区.据此标准和植被类型图，将川西高原虫草资源的植被适宜性分布划分为3个区域(图 4).
-
调查表明，寄主蝠蛾昆虫在土壤中的活动范围一般在5~25 cm之间，虫草主要分布在地下3~5 cm，活动土层易受大气温湿度和降水影响.川西高原土壤类型[35-36]主要有裸岩流石滩、冲击土、高山寒漠土、高山草甸土、亚高山草甸土、山地灰化土、山地暗棕壤土、山地棕壤土、山地褐色土和山地灰褐土等类型.而虫草分布的主要土壤类型是高寒草甸黑褐壤土，暗棕壤土、高山棕壤土、高山寒漠土、草原黑壤土等几个类型，最主要分布在草甸土中.因此，将草甸土划分为适宜区，黑褐土、赤红壤、棕壤土、灰褐土、褐土等划分为次适宜区，裸岩流石滩、沼泽土、寒冻土、冲击土等不适宜植被和虫草生长的土壤划分为不适宜区，绘制川西高原虫草土壤适宜区划图(图 5).
-
地形坡度是影响局地小气候、水环境和植被分布的重要因素之一.调查表明，虫草和寄主昆虫分布地块多在向阳、疏水性好的分水岭两侧，一般生长在15°~50°的坡地，30°坡地的生长较多，集中分布在坡度20°~35°的高山阴坡或半阴半阳坡地.坡脚与平洼地易积水淹没、超过50°的陡坡和岭脊土壤易发生干旱，均不利于虫草及其寄主昆虫的生长发育.川西高原北部丘状高原地形起伏，坡度一般小于35°，适宜虫草生长.而南部横断山区山体海拔高差大，山体下部地形陡峭复杂，一般不适宜虫草生长，而中上部山原地形相对平缓，坡度较适宜虫草生长.基于以上分析和川西高原实际，确定虫草坡度上下限为15°~50°，以此为辅助指标，绘制川西高原虫草坡度适宜性区划图(图 6).
-
综合以上分析，归纳为川西高原冬虫夏草生态气候区划指标表(表 1).虫草生境区域狭窄，对生态气候因子的选择非常严格，因此我们选择集优法进行综合适宜性区划.首先对以上栅格数据重新分类，将适宜区赋值为1、次适宜区赋值为2、不适宜区赋值为0，相乘后得到综合适宜性区划栅格，再重新赋值分类，值0为不适宜区、值1为适宜区、其余为次适宜区，迭加州界、县界等，制作川西高原虫草综合适宜性区划图(图 7).以州为单位计算虫草区划面积和与国土面积的占比情况(表 2).
结果表明：虫草广泛分布于川西高原的北部高原和南部横断山区的山体山原中上部的草甸和草甸灌丛中，分布区破碎分散，呈零星片状和块状.北部高原区相对成片，南部横断山区多以河流和宽谷为界，孤立分散.以雅砻江——鲜水河北延至壤塘东为界，西部多适宜区，东部以次适宜区为主.以州为界，适宜区主要分布在甘孜州，阿坝州以次适宜区为主.
从气候类型上细分，适宜区主要为青藏高原寒温、微寒带半湿润季风气候区，次适宜区气候类型主要为青藏高原中温带湿润和半干旱季风气候区.暖温带、亚热带、和寒带永冻带为不适宜区.
适宜区生境和气象条件有利于取食植物和蝠蛾昆虫生长发育，虫草分布数量较多，品质较高，为虫草主要采集区；次适宜区生境和气象条件较有利于取食植物生长，较适宜蝠蛾昆虫生长发育，分布数量较少，分布零散，产量相对较少、品质偏差，为虫草非主要采集区；不适宜区主要分布低海拔河流宽谷区或雪线以上的高山区，取食植物分布少，不适宜蝠蛾昆虫生长发育，虫草极少.
-
区划图与虫草乡镇政府驻地迭加后进行对比验证判断(图 8)，符合程度在96%以上；与2007年中科院综合考察结论[37]基本一致.区划图中有的适宜区是此前的调查报告中没有提到的，如稻城北部等，还需进一步调查分析.
验证表明，本区划比较准确、直观地反映川西高原虫草的适宜性空间分布情况.
2.1. 冬虫夏草生态单因素适宜性分析
2.1.1. 海拔适宜性分析
2.1.2. 温度适宜性分析
2.1.3. 水分适宜性分析
2.1.4. 植被适宜性分析
2.1.5. 土壤适宜性分析
2.1.6. 地形坡度适宜性分析
2.2. 冬虫夏草综合适宜性区划
2.3. 实地对比验证
-
1) 川西高原虫草分布的海拔上下限为3 000~5 000 m，适宜区范围为4 000~4 600 m；年气温上下限为-5~8 ℃，适宜区范围为-3~3 ℃；年降水要求在400 mm以上，适宜区550~850 mm.生存环境一般为疏水性好、坡度15°~50°的高原高山、亚高山草甸土中.
2) 虫草适宜区和次适宜区广泛分布于川西高原的北部高原和南部横断山区的山体山原中上部的草甸和草甸灌丛中，分布区破碎分散，呈零星片状和块状，可概括为“两线四区”.北部高原区相对成片，南部横断山区多以河流和宽谷为界，孤立分散.以雅砻江——鲜水河北延至壤塘东为界，西部多适宜区，东部以次适宜区为主.以州为界，适宜区主要分布在甘孜州，阿坝州以次适宜区为主.
3) 从气候类型上细分，虫草适宜区主要为青藏高原寒温带、微寒带半湿润季风气候区，次适宜区气候类型主要为青藏高原中温带湿润和半干旱季风气候区，暖温带、亚热带和寒带永冻带为不适宜区.
4) 适宜区有利于取食植物和蝠蛾昆虫生长发育，虫草分布数量较多，品质较高多为中上品级，是虫草主要采集区；次适宜区较有利于取食植物生长，较适宜蝠蛾昆虫生长发育，分布数量较少，分布零散，产量相对较少、品质略差多为中下品级，是虫草非主要采集区；不适宜区主要分布低海拔河流宽谷区或雪线以上的高山区，取食植物分布少，不适宜蝠蛾昆虫生长发育，虫草极少.
5) 本研究区域较大，气象站点密度较稀，采用的植被、土壤等地图数据精度偏低，因此，在气候因子模拟、区划指标因子的选取与分析、适宜区指标范围划分等方面还需进一步细化完善.
DownLoad: