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种群动态是种群生态学研究的核心,主要研究种群数量在时间和空间上的变动规律及其变动原因[1-2].通过对植物种群个体数量和年龄结构的精准调查,可以分析出种群的结构、绘制生命表和存活曲线,而生命表是系统记载和分析种群生死动态的一览表,是研究种群数量动态变化和进行预测预报的有力工具之一[3-5].对种群动态及影响种群数量和分布的生态因素进行研究,可以为有害生物的科学管理、生物资源的合理利用与规划、濒危生物的保护等方面提供理论指导.其相关研究也可以反映种群的数量特征、种群与生境的适合度,同时结合种群存活和死亡状况及其繁育能力,从而对种群已经受到的干扰和未来的发展趋势做出估计与预测[6-9].通过分析种群结构特征,可以了解种群的天然更新情况,从而为保护区内的群落提供一定的理论依据[10-11].
种群相关实验也是《生态学实验》的重要组成部分,但是由于受到课时和实验样地的限制,种群动态分析实验的开展有一定的难度,通常仅开设种群分布格局、植物种内和种间关系等[12-14]相关实验.而西南大学AH山上有自然生长的槐树种群,因地制宜设计了植物种群结构分析及生命表构建的实验,对深化学生就该知识的认知和理解,以及在分析的基础上培养学生的科研能力及科技论文写作能力有重要意义.
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罗盘、GPS、皮尺、软尺、铅笔、记录表格.
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本实验的样地位于重庆市北碚区西南大学AH山上的常绿落叶混交阔叶林区域(29°49′31.84″N,106°25′38.64″E);地处亚热带季风气候区,气候湿润,雨热同期,年平均气温为18.2 ℃,年降水量1 000 mm以上,年均日照量约为1 000~1 400 h,适宜植物生长;海拔高度约为261 m;AH山在东南面与西北面有陡坡,(其中南坡坡度约40°,北坡坡度约20°);山上槐树个体分布密集,群落有明显的分层,树林郁闭度较大.植物物种丰富,有复羽叶栾树、黄葛树、桑树、枇杷、构树等乔木,蒲葵、朴树、杜仲等乔木的幼年个体和女贞等灌木,棕叶狗尾草、艾草、白花紫露草等草本植物.本实验采取总数量调查法,测定并记录样地内1.3 m以下槐树的个体数及1.3 m以上槐树的胸围[15].采用了大小结构分析法,以树木径级代替龄级.
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自然生长的槐树个体其准确年龄较难测定,但在同一环境下,同一树种的年龄级和胸径往往具有一致性,因此采用大小结构分析法[16]来估计树木的年龄,即依据槐树胸径的大小来划分年龄级,按照每个年龄级间隔2 cm的原则,第Ⅰ龄级为株高小于130 cm,第Ⅱ龄级胸径为0~2 cm,第Ⅲ龄级胸径为2~4 cm……以此类推.统计各年龄级的植株数,以此作为种群年龄的基本数据,绘制槐树种群年龄结构图、编制种群静态生命表并绘制存活曲线.
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静态生命表是编制某一特定时间内调查的种群不同年龄的个体数量,多用于长寿命的木本植物种群,可以了解种群的生活状态及可能的发展趋势.由于槐树种群是自然种群,利用“空间代替时间”的方法虽然会出现与数学假设不符的现象,但仍能提供有用的生态学记录[8].对于这种情况,可以采用匀滑技术对统计数据进行处理,本实验利用方程拟合法进行匀滑处理[8, 17].在调查中发现,第Ⅴ龄级至第Ⅺ龄级(分别为13,15,7,13,14,11,14株)存在不同程度的异常,因此以龄级为自变量,各龄级的植株数为因变量,可得到拟合方程y=293.4 x-1.566(R2=0.887 1).
槐树静态生命表包括x(龄级),Ax(x龄级实际个体存活数),ax(匀滑后的个体数),lx(标准化个体存活数,一般转化为1 000),dx(从x到x+1龄级间隔期间标准化死亡个体数),qx(从x到x+1龄级间隔期间的死亡率),Lx(从x到x+1时的平均存活个体数),Tx(从x龄级到超过x龄级的个体总数),ex(进入x龄级个体的平均期望寿命).本文通过野外调查获得实测值Ax,然后求得其余参数,详细编制方法参见谢婷婷等[8, 16-17].
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存活曲线是借助存活个体数量来描述特定年龄死亡率的典线,它是以特定年龄组的个体数量相对时间作图而得到的.本实验以存活数的对数值为纵坐标,以年龄为横坐标作图.
1.1. 主要仪器设备和工具
1.2. 研究区概况
1.3. 槐树年龄级别的划分
1.4. 静态生命表的编制
1.5. 存活曲线的绘制
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由图 1可以看出,AH山槐树种群龄级呈现基部宽顶部窄的金字塔型.在本次调查中各个龄级的植株均有存在,其中第Ⅰ龄级(株高低于130 cm)个体数量最多,占47.84%;其次是第Ⅱ,Ⅲ龄级,分别占18.56%,12.32%;第Ⅳ,Ⅵ,Ⅸ,Ⅺ龄级分别占4.00%,2.40%,2.24%和2.24%,其余8个龄级个体数量较少,共占总数量的10.40%.总体上第Ⅰ—Ⅲ龄级的幼苗和小树占槐树种群数量的78.72%,种群的结构接近正金字塔型,为增长型种群.但由于AH山郁闭度较高,光照强度不能满足槐树幼苗和幼树的生长发育,故龄级Ⅰ—Ⅱ数量急剧减少,达29.28%;Ⅲ—Ⅳ龄级的个体数减少了8.32%,Ⅴ—XV龄级个体数变化不大,所占比例范围为0.32%~2.40%,存在一定的倒置的现象,如第Ⅴ—Ⅸ龄级的株数分别为13,15,7,13,14株.
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由AH山槐树种群静态生命表(表 1)可以看出,该种群表现为幼年个体数量丰富,成年个体数量相对较少的特征.种群在第Ⅰ,Ⅱ和Ⅲ龄级出现了个体数量高峰,随后逐渐降低.个体的生命期望值在成年阶段表现出高的生命期望,其中第Ⅷ龄级具有最高的期望寿命,而第Ⅰ,X IV及XV龄级具有较低的期望寿命.总的来看AH山槐树种群的期望寿命存在随龄级增加先增加后减小的趋势.
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存活曲线可以直观地表达种群的存活过程,按照Deevey的划分,种群存活曲线可分为3种:Ⅰ型凸曲线型、Ⅱ型直线型和Ⅲ型凹曲线型[18].本实验以龄级为横坐标,标准化存活数的对数lnlx为纵坐标绘制AH山槐树种群的存活曲线(图 2).可以看出,AH山槐树种群的存活曲线趋向于Ⅲ型,表现为幼年期死亡率较高,曲线斜率较大,环境筛的选择强度大,仅有4.8%的槐树穿过此筛进入Ⅶ龄级;Ⅶ龄以上的个体数量趋于稳定,存活率相对较高.
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首先,根据生态学实验课的特点,教师在完成预实验及数据分析的基础上,对植物种群结构分析及生命表构建的实验流程进行合理规划.
其次,提前1~2周告知学生本次实验要求,根据“种群的动态”章节中所学的内容,以校园内AH山的槐树为例,通过对该种群进行野外调查和室内分析,设计种群结构分析及生命表构建实验.与此同时,向学生推荐并讲解1~2篇与综合实验相关的论文范文以及查找资料的刊物名称,指导学生查阅文献;同时要求学生阅读科技写作的书籍和文章,并介绍一些科技写作知识和实验课程论文写作要求.
第三,学生根据实验内容、理论知识及相关文献,通过主动学习和思考,对该实验的意义、步骤和测量指标进行组内讨论,最终达成共识,形成小组的实验初案.实验初案再通过与指导教师的沟通,制定出可行性强的具体实施方案并严格按实验方案执行.
最后,完成野外调查数据后,要求学生独立对数据进行分析,并从命题题目、写作规范和写作技巧等方面对学生科研论文的写作进行指导和要求,让学生顺利完成实验教学内容,并完成论文规范写作作为本次实验成绩的依据.
2.1. 槐树种群龄级结构分析
2.2. 槐树种群静态生命表
2.3. 槐树种群存活曲线
2.4. 实验教学内容的实施
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本实验以西南大学AH山的槐树种群为研究对象,利用总数量调查法和“空间代替时间”的方法进行槐树种群结构分析及生命表的构建.槐树种群的结构接近正金字塔型,为增长型种群;由于存在部分倒置现象,可利用方程拟合数据进行静态生命表绘制,期望寿命存在随龄级增加先增加后减小的趋势;存活曲线趋向于Ⅲ型,幼年期死亡率较高.该实验设计不仅从理论和实践上掌握了种群动态的相关内容,而且有效加强了学生实验设计、数据统计分析及科研论文的查阅和撰写能力.