-
开放科学(资源服务)标识码(OSID):
-
柑橘是世界第一大类水果,也是我国南方栽培面积最广、经济地位最重要的果树[1]. 随着我国种植结构调整及全球气候变化,在全世界范围的柑橘害虫种类的发生也越来越多. 我国柑橘害虫有2门14目106科865种,但大部分属于客居性或偶发性害虫,真正造成柑橘经济损失且需要重点防治的害虫有15~20种[2]. 在实际生产中,由于化学农药的过量、不科学使用,导致一些害虫的抗药性不断提高,使得螨类、粉虱、蚧类、蓟马和蚜虫等小型吸汁型害虫逐渐成为危害柑橘生产的重要害虫[3]. 其中,柑橘害螨在我国柑橘各产区大面积暴发成灾,严重制约柑橘产业的可持续健康发展.
捕食螨具有体型小、发育快、繁殖量大、捕食力强等特点,是商业化程度仅次于寄生蜂的天敌产品,在小型吸汁型害虫害螨的生物防治中具有重要作用. 捕食螨低成本、高效率、规模化繁育技术的突破,使得其在多年生橘园生态系统中的淹没式释放成为可能,近年来在橘园害螨的生物防治中扮演着越来越重要的角色. 本文归纳总结了40余年来的80篇中英文文献,重点介绍了我国橘园害螨和捕食螨的优势类群、橘园捕食螨的保育利用、关键释放技术和协同应用措施,并就今后橘园应用捕食螨存在的问题进行了讨论,展望了捕食螨作为在害螨绿色防控中的发展方向,为捕食螨在橘园控害中的应用提供了理论参考.
全文HTML
-
据《中国果树病虫志》(第二版)记载,我国为害柑橘的主要螨类有:柑橘全爪螨(Panonychus citri)、柑橘始叶螨(Eotetranychus kankitus)、柑橘瘤瘿螨(Aceria sheldoni)、橘皱叶刺瘿螨(Phyllocoptruta oleivora)和侧多食跗线螨(Polyhagotarsonemus latus)[3-7]. 我国多个地区柑橘害螨治理防控任务艰巨,其中四川、重庆、湖南、湖北、云南、浙江、江西等地受柑橘害螨为害严重[4],导致柑橘园大量落叶,为害严重的橘树甚至出现整树无叶、秃顶、无果可收的情况. 四川病害严重地区的果园防治柑橘全爪螨所用农药占柑橘全年农药使用量的近2/3[8];湖北地区橘园柑橘始叶螨为害面积达1 430 hm2,直接经济损失上千万元[9].
柑橘害螨具有繁殖力强、代数多、隐蔽性高、抗药性强等特点. 有研究表明,在25 ℃的恒温培养情况下,柑橘全爪螨和柑橘始叶螨的一个世代平均为18 d和21.9 d,种群数量加倍时间为5 d和7.45 d,且随着温度的升高,其产卵量也会提高[10-11]. 在我国许多柑橘产区,传统意义上的化学防治导致柑橘害螨已经对有机磷、有机氯类、有机硫类、有机锡类、有机氮类、拟除虫菊酯类等农药均以产生了不同程度的抗性[12]. 湖北地区柑橘全爪螨对哒螨灵的抗性增加到了7.16倍,福建地区柑橘全爪螨对哒螨灵的抗性增加到了33.04倍[13-15]. 福州地区柑橘全爪螨对水胺硫磷和氧化乐果的抗药性测定发现,抗性在10倍以上的柑橘园占63.6%,对水胺硫磷最高的抗性达222.7倍,对氧化乐果也表现出较高抗性[16]. 通过抗性测定发现中国南方地区的柑橘全爪螨对阿维菌素和甲氰菊酯的耐药性水平已提高了1 000多倍[17]. 柑橘害螨已经成为柑橘产业生产的头号问题,造成了巨大的经济损失. 各害螨为害特征及发生规律见表 1.
-
近年来,以释放天敌昆虫为主的生物防治技术在规模化农业生产中发挥着越来越重要的作用,其具有效果稳定、不污染环境、维持生态平衡等特点[23]. 捕食螨在柑橘害螨的天敌昆虫资源中占据十分重要的位置[24],它的体型小、发育历期短、繁殖力高、捕食专一性强,对叶螨、蓟马、粉虱和木虱等害虫害螨均具有一定的自然控制作用[24]. 目前,我国有关捕食螨的一些基础研究相对成熟,规模化生产技术、释放技术也得到了突破,在大田应用中取得了良好的成果[25]. 我国自20世纪70年代初,先后引进了智利小植绥螨(Phytoseiulus persimilis)、西方静走螨(Galendromus occidentalis)、伪钝绥螨(Amblyseius fallacis)、胡瓜新小绥螨(Neoseiulus cucumeris)、加州新小绥螨(Neoseiulus californicus)和斯氏钝绥螨(Amblyseius swirskii)等6种植绥螨科捕食螨,在果树与保护地蔬菜上得到较为广泛的使用[26].
在捕食螨中,植绥螨科是目前最具潜力的种类,是“以螨治螨”生物防治技术中利用以及研究最多的种类,已鉴定种类有300余种[24]. 其中纽氏钝绥螨(Amblyseius newsami)是最早报道能有效控制柑橘害螨的植绥螨,随后发现拉戈钝绥螨(Amblyseius largoensis)、东方钝绥螨(Amblyseius brientalis)、江原钝绥螨(Amblyseius eharai)、冲绳钝绥螨(Amblyseius okinawanus)和尼氏真绥螨(Euseius nicholsi)等在田间都是柑橘害螨的有效天敌[27-33]. 1997年,胡瓜新小绥螨(Neoseiulus cucumeris)被引入国内并建立了规模化生产线,在各大柑橘产区应用并取得较好的防治效果和经济效益[34]. 此后,国内产量最大的本地品种巴氏新小绥螨(Neoseiulus barkeri)也被陆续释放在柑橘园中[35]. 有研究证明,在化学防控后利用巴氏新小绥螨对沙田橘上的柑橘全爪螨进行防控,可3~6个月不使用农药防治,大大降低了经济成本[36]. 有研究表明,巴氏新小绥螨比胡瓜新小绥螨的控害效果更好[37]. 加州新小绥螨(Neoseiulus californicus)就柑橘全爪螨卵、幼螨和若螨控制作用而言,比江原钝绥螨和拟长毛钝绥螨、尼氏真绥螨更具有防治潜力[38]. 除植绥螨科外,其他捕食螨类群如肉食螨科、长须螨科、大赤螨科等对柑橘害螨也有一定的控制作用. 长须螨科中有具瘤神蕊螨(Agistemus exsertus)和细毛神蕊螨(Agistemus terminalis)对柑橘全爪螨和柑橘始叶螨具有防治潜力[39],肉食螨科的马六甲肉食螨成螨对柑橘全爪螨的最大日捕食量为14头/日[40].
本文汇总了我国柑橘害螨有记录的天敌捕食螨共27种,其中植绥螨科(Phytoseiidae) 24种、长须螨科(Stigmaeidae) 2种、大赤螨科(Erythraeidae) 1种,详见表 2[18, 31, 41-48].
-
生草栽培是在除果树树盘外的行间播种禾本科、豆科等草种的土壤管理方法. 传统农业生产为减少水肥竞争而除尽一切杂草,使作物区的小环境温度上升、湿度降低,天敌种群受到抑制,害虫害螨逐渐猖獗[49]. 对橘园进行生草栽培管理,一方面,由于捕食螨喜好绒毛丰富的叶片,捕食螨类在植物上的附着、移动、取食和产卵等行为会受植物体表毛状体影响[50],生草栽培可以为捕食螨提供温湿度适宜的栖息地与食物来源,创造越冬条件. 另一方面,生草栽培一定程度提高了果园的生态多样性[51]. 橘园杂草藿香蓟大量开花后,其花粉以及一种斑啮虫科的幼虫可作为捕食螨的食料,为维持冬季捕食螨数量的提供保障[31]. 橘园间种藿香蓟的生草综合防治区柑橘全爪螨每百叶为251.42头,为常规化学防治区的23. 2%,其益害比为1∶8.62[52]. 在橘园中喷施农药时,捕食螨会为了免受农药伤害而转移到橘树内层或附近的藿香蓟上,待到农药药效降低时,橘园的捕食螨种群得到较快的恢复[53]. Malagnini等[54]的研究发现,将花粉施用于葡萄园中可大大增加捕食螨种群的数量,在果园周围或行间种植显花植物是促进捕食螨生物防治策略成功的关键. 除藿香蓟外,白三叶、紫云英、白花草木犀等一些豆科和禾本科的显花植物都对捕食螨生长繁殖、种群维持有积极影响[55].
-
捕食螨在橘园中顺利越冬,是来年控制柑橘害螨始发初发的关键保障. 对于气候较冷地区,巴氏新小绥螨以滞育成螨越冬,雄性和未成熟期个体在冬季前死亡,在较寒冷的地区,捕食螨死亡率可高达80%~90% [56]. 一些人为的橘园管理措施可以为捕食螨提供有利的越冬场所,果园使用旧棉絮、麦颖等材料对枝干进行包扎,幼树进行地表盖草压土等措施,可以帮助西方盲走螨顺利越冬,翌年继续发挥控制叶螨的作用[57].
-
靶标害螨的虫口密度是橘园释放捕食螨的前提条件之一. 在害螨虫口密度较小时,点状接种从而释放较少的捕食螨就能达到较好的防治效果[58],在害螨密度较高时,先使用杀螨剂压低虫口密度,后采用淹没式、大范围的释放捕食螨,能使捕食螨的控害作用达到最大[59]. 在早期释放捕食螨时,将装有捕食螨的盒装或袋装容器直接带到田间释放效果较好[60],在后期橘园大规模释放捕食螨则主要采用撒施、挂袋和纸杯释放等方式[61-62].
-
捕食螨喜欢温暖湿润的生活环境. 橘园气温20~30 ℃、相对湿度为60%~80%时,利于捕食螨的生长繁殖与利用率. 胡瓜新小绥螨最适的温湿度范围分别为21~28 ℃,60%~80%,在温度超过25 ℃时,其幼螨和若螨死亡率会增加[63]. 巴氏新小绥螨繁殖最适宜的温度为25~30 ℃、相对湿度为80%±5%[45]. 以朱砂叶螨为食的加州新小绥螨在温度为19~31 ℃、相对湿度为80%±5%时平均寿命为26.27 d,且随着温度的提高,雌螨的日均产雌量提高,在28 ℃时为雌螨的最适产卵温度[64]. 高温低湿环境对于捕食螨的生长发育、繁殖都有不利的影响[65]. 光照和温度的联合作用是诱导捕食螨滞育的关键因素[66],一般来说,当光照与黑暗的比值确定后,黑暗条件下温度越低,越会促使捕食螨进入滞育[67]. 不同的光照时间对巴氏新小绥螨的总未成熟期存在显著影响,同时光照时间也显著影响巴氏新小绥螨的存活率[68]. 因此,一般4~6月的柑橘园温度适宜,光照时间充足,也是柑橘全爪螨的春季暴发前期,在进行清园后的20~40 d的下午或阴天释放捕食螨,避免太高的温度和释放后遇下雨天等情况,为橘园捕食螨的应用控害提供有利的环境条件[69-70].
-
柑橘园中常用的杀虫(螨)剂,如菊酯类和有机磷类等农药的不科学、不合理使用会显著降低橘园捕食螨的控害效果. 研究表明大多数杀虫(螨)剂是影响伪钝绥螨定居和种群数量的主要因素,其中氧化乐果、久效磷和菊酯类农药的影响更为显著[71]. 比较9种柑橘园防治害虫(螨)的常用药剂发现,毒死蜱、马拉硫磷、辛硫磷等有机磷农药和甲氰菊酯等菊酚类杀虫剂对柑橘全爪螨和巴氏新小绥螨的选择性不高,不能实现有针对性的防治害螨[72].
由于捕食螨对化学农药相对敏感,为协调生物防治与化学防治的关系,对柑橘害螨的化学防控主要措施从高效低毒、选择性强的药剂入手,将捕食螨与类似苦参碱、石硫合剂、矿物油乳剂等进行联合运用,可减少对捕食螨影响的同时,也可提高对柑橘害螨的防治效果,并保持了橘园物种的多样性. 相较于使用毒死蜱、螺螨酯和阿维菌素等农药对柑橘全爪螨进行防治,使用苦参碱、矿物油乳剂与捕食螨配套防治柑橘全爪螨的效果更为显著,前者末期的害螨螨口减退率为-570%,而后者末期的害螨螨口减退率为-28.26%和100%[73]. 使用苦参碱、矿物油乳剂既保护了橘园天敌、丰富了橘园物种多样,还间接控制了柑橘木虱的发生[73-74].
-
虫生真菌具有致病力强、杀虫广谱性及无污染等特点,在众多柑橘害螨虫生真菌中研究较为广泛的有汤普森多毛菌(Hirsutella thompsonii)和球孢白僵菌(Beauveria bassiana),两者均能引起柑橘害螨种群的死亡与衰退[75]. 在利用虫生真菌和捕食螨联合运用防治靶标害螨时,浓度为1×107个/mL的球孢白僵菌侵染柑橘始叶螨,其致死中时间为4.41~7.42 d,而浓度为1×109个/mL的球孢白僵菌侵染巴氏新小绥螨,其致死中时间为16.1 d,两者致死中时间的差异,为捕食螨联合虫生真菌协同控制害螨危害提供了前提保障[76]. 此外,巴氏新小绥螨还能携带白僵菌孢子,将白僵菌孢子主动扩散传播至常规喷雾法难以覆盖的生境[77].
3.1. 橘园捕食螨的保育与利用
3.1.1. 生草栽培
3.1.2. 越冬条件
3.2. 橘园捕食螨的释放与应用
3.2.1. 释放方式
3.2.2. 田间环境
3.3. 捕食螨协同其他因子联合控害措施
3.3.1. 联合化学农药运用
3.3.2. 联合虫生真菌运用
-
本文从橘园害螨和捕食螨的优势类群,橘园捕食螨的保育利用、释放应用技术和联合控害措施等进行了总结讨论. 尽管橘园捕食螨的研究与应用取得了一定的经济、社会和生态效益,但是由于捕食螨应用是系统性和整体性比较强的防治工作,其规模化、标准化的繁育与应用在研究方法和实施手段等方面还存在一定不完善的地方. 因此,橘园捕食螨的研究与应用还应该在以下几个方面进行加强:第一,挖掘橘园生态系统新型捕食螨资源,综合橘园调查与室内研究开展捕食螨的生长发育、防控靶标和控害能力研究. 第二,综合评价捕食螨在不同逆境下的适应能力,筛选出适应性强、抗逆性强的捕食螨品系. 例如,抗药性捕食螨可以对5种田间常用农药存在抗性[78-79],耐热性捕食螨的捕食能力不会受到高温环境胁迫的影响[80-81],对此类捕食螨可进行其生长发育、生殖特点等研究,评估其扩繁潜能和成为商业化产品、规模化应用的可能性. 第三,捕食螨的应用也需要兼容橘园的管理和其他病虫害防治措施,捕食螨与其他技术措施能否兼容及联合应用、是否能出现增效效果是目前亟需寻求突破的关键点,综合评价其他措施对捕食螨的风险程度以及天敌捕食螨抵御风险的能力,围绕橘园多年生生态系统的特点,最终制定出合理科学的、兼容捕食螨等生物防治技术的橘园IPM决策与应用系统.