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柑橘种类繁多，且用途十分广泛，除作为水果食用外，在医药、保健等方面还有很大的市场潜力。柑橘产业作为全球农业中重要的组成部分之一有着广泛的经济和社会影响。根据世界柑橘组织的数据，在2021年夏至2022年冬的柑橘产季，全球柑橘产量达到1.585亿t。其中我国柑橘产量居世界首位，达4 460万t，占全球总产量的28%。由于柑橘生长周期长，作为常绿果树极易遭受病虫害。目前，柑橘产业的发展面临着诸多威胁，而病虫害是造成柑橘减产最重要的原因之一[1]。
随着全球气候变暖和国际贸易的加强，越来越多的入侵性害虫扩散危害并造成严重损失。在我国入侵性的柑橘害虫，如橘小实蝇(Bactrocera dorsalis)、橘大实蝇(Bactrocera minax)和蜜柑大实蝇(Bactrocera tsuneonis)对柑橘危害极大[2-3]。这些害虫的治理是保障我国柑橘产业可持续健康发展的重要前提。在入侵性害虫的监测和治理中，潜在适生区的预测是进行风险评估的重要步骤，同时也对害虫的防控有重要价值。目前，已有一些学者对入侵柑橘的实蝇在我国的适生区进行了预测[3-6]。
蜜柑大实蝇是我国禁止进境的危险性有害生物，于2021年被列入我国农业植物检疫性有害生物名单[7]。它是柑橘类水果专食性的害虫，寄主范围广泛，包括多种柑橘类植物，有酸橙、甜橙、橘、乳橘、金橘、大红橘、圆金橘、厚叶金橘和温州蜜柑等[8]。雌成虫在交配后将卵产在未成熟的柑橘果实的表皮下，卵孵化成幼虫后在果肉内蛀食危害，可造成果实的局部腐烂或全部腐烂，被蛀后的果实常在未成熟时黄中带红并且极易脱落[9]。据报道，在蜜柑大实蝇发生严重的果树种植区果实的虫果率达到20%~30%，严重时可高达100%[10]，严重影响柑橘的产量和质量。
我国最早于1960年在广西西宁和凭祥发现蜜柑大实蝇。与桔大实蝇相比，蜜柑大实蝇的分布范围较窄，以往仅分布于湖南、四川、云南等省和广西壮族自治区的局部地区[7]。但根据最近的相关报道，蜜柑大实蝇在我国有进一步扩散的趋势。2016年在广东省怀集县柑橘园中诱捕到蜜柑大实蝇[10-11]。为了明确该害虫的潜在入侵风险，已有一些研究分析了当前气候下该害虫在我国的潜在分布[3]。本文将利用已报道的蜜柑大实蝇的分布资料，采用MaxEnt模型和ArcGIS对蜜柑大实蝇在我国的适生性进行了预测，明确气候变化条件下该害虫的适生区变化情况，以期为蜜柑大实蝇的监测预警及防治措施制订提供参考依据。
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蜜柑大实蝇的地理分布数据从国门生物安全基础数据信息资源平台(2024)、EPPO(2024)、Global Database和世界生物多样性信息交换平台等网站进行收集汇总。经过整理和筛选，去除其中重复、无效和分布过密的记录点，最终获得49个分布点，并以.csv格式保存。
环境变量从Worldclim(
http://www.worldclim.org )下载，未来环境数据的时间范围为2041—2060年、2061—2080年。未来气候数据选择我国(北京)气候中心气候系统模式的中等分辨率气候系统模式(The Beijing climate center climate system model 2 medium resolution，BCC-CSM2-MR)及两种共享社会经济路径(shared socioeconomic pathway，SSP)，即SSP126(低温室气体排放情景下)和SSP585(高温室气体排放情景下)。环境变量包括19个气候变量，即年平均温度bio_1、昼夜温差月均值bio_2、昼夜温差与年温差比值bio_3、温度变化方差bio_4、最暖月最高温度bio_5、最冷月最低温度bio_6、年气温变化范围bio_7、最湿季度平均温度bio_8、最干季度平均温度bio_9、最暖季度平均温度bio_10、最冷季度平均温度bio_11、年降水量bio_12、最湿月份降水量bio_13、最干月份降水量bio_14、降水量变化方差bio_15、最湿季度降水量bio_16、最干季度降水量bio_17、最暖季度降水量bio_18和最冷季度降水量bio_19。 -
将不同时期的环境变量数据导入到ArcGIS 10.6软件中，利用提取分析工具将环境变量数据按照49个样点的经纬度进行提取获得分布点的环境数据。为了避免环境变量之间存在多重线性重复及自相关对模型准确性的影响，对环境变量进行了筛选。首先利用MaxEnt软件，采用刀切法获得每个环境变量的贡献率，使用ArcGIS 10.6软件提取所有蜜柑大实蝇分布点的环境变量信息，然后应用ENMTools软件通过相关性分析计算各环境变量之间的相关性系数，当两个环境变量的相关系数绝对值|R|大于0.8时保留贡献率较大的环境变量用于MaxEnt模型构建。
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MaxEnt模型的预测准确性通过受试者工作特征(Receiver Operating Characteristic，ROC)曲线下面积(Area Under Curve，AUC)来判断[12-13]。当0.5≤AUC值< 0.6时，模型预测失败；当0.6≤AUC值< 0.7时，模型预测结果较差；当0.7≤AUC值< 0.8时，模型预测结果一般；当0.8≤AUC值< 0.9时，模型预测结果良好；当0.9≤AUC值< 1.0时，模型预测结果优秀[14]。AUC值越接近1，表明模型预测结果与环境变量之间的相关性越高，预测结果的准确度就越高[15-16]。
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利用MaxEnt所建的模型对当前气候条件下、未来低温室气体排放情景下和高温室气体排放情景下蜜柑大实蝇的适生区进行预测，将蜜柑大实蝇地理分布数据和筛选获得的关键环境变量数据分别导入MaxEnt软件中进行预测。本研究利用MaxEnt软件随机选取25%的蜜柑大实蝇分布点数据作为测试集，验证模型的准确性，剩余75%作为训练集建立模型，重复运行10次，在重复运行规则中选择子样本，最后结果取10次重复的平均值，最多迭代次数为5 000；模型输出采用Logistic形式，生成并分析关键环境变量的响应曲线，并采用刀切法评估关键环境变量对蜜柑大实蝇分布的重要性，输出其他参数保持默认，最后文件以.asc格式输出。将预测结果(文件格式为.asc)分别导入ArcGIS10.6软件中，通过格式转换工具把该数据转换为栅格(Raster)格式；随后使用提取分析中的重分类(Reclassify)工具，采用自然断点法对栅格数据进行划分，得到蜜柑大实蝇的适生区分布范围；通过与研究区域的行政区划图叠加得到蜜柑大实蝇的适生区分布图。MaxEnt软件模拟蜜柑大实蝇的输出图层数据取值范围为[0, 1]，值越高代表着其适生程度越高。根据联合国政府间气候变化专门委员会(IPCC)报告中对物种分布可能性的定义，结合模型输出结果和适生指数将蜜柑大实蝇的适生等级分为4级：高适生区(p≥0.66)、中适生区(0.33≤p < 0.66)、低适生区(0.05≤p < 0.33)和非适生区(p < 0.05)。
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以当前情景下蜜柑大实蝇的适生区为参考，使用MaxEnt模型对未来气候情景的适生区进行交叉检验，来预测和计算未来气候情景下其适生区面积变化的情况，并通过追踪图层中心的变化来确定从当前至未来4个情景的适生区分布中心及迁移路线。
1.1. 材料
1.2. 方法
1.2.1. 蜜柑大实蝇分布数据处理和关键环境变量的筛选
1.2.2. MaxEnt模型准确性检验
1.2.3. 基于MaxEnt模型的蜜柑大实蝇适生区预测
1.2.4. 蜜柑大实蝇适生区面积变化与分布中心迁移
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通过对19个环境变量数据进行主成分分析和ENMTools相关性分析，共筛选到8个关键环境变量用于蜜柑大实蝇在我国的适生区的模型构建，分别为最暖季度降水量、温度变化方差、最冷月最低温度、昼夜温差月均值、降水量变化方差、最干月份降水量、最冷季度降水量、最湿月份降水量。通过刀切法评估关键环境变量对蜜柑大实蝇分布的重要程度，发现最暖季度降水量和最湿月份降水量的“仅此变量”正则化训练增益最高，说明这2个环境变量对蜜柑大实蝇分布的影响最大(图 1)。8个环境变量中最暖季度降水量、温度变化方差、最冷月最低温度、昼夜温差月均值、降水量变化方差、最干月份降水量、最冷季度降水量和最湿月份降水量对MaxEnt模型的累积贡献率分别为64.5%、19.6%、6.2%、4.2%、2.7%、1.1%、1%和0.6%。
关键环境变量响应曲线(图 2)表明，适宜蜜柑大实蝇生存的最暖季度降水量最适值为600 mm，当最暖季度降水量在200~600 mm时，蜜柑大实蝇的存在概率随降水量的增加而增加；当大于600 mm时，蜜柑大实蝇的存在概率随降水量的增加而缓慢下降。适宜蜜柑大实蝇生存的温度变化方差最适值为660，小于660时，蜜柑大实蝇的存在概率随温度变化方差的增加而升高；超过660时，蜜柑大实蝇的存在概率缓慢下降。
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MaxEnt模型重复运行10次后，蜜柑大实蝇训练数据的平均AUC值为0.990(图 3)，表明基于MaxEnt模型的蜜柑大实蝇在我国的适生区预测结果可靠。
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当前气候下蜜柑大实蝇在我国的适生区分布较广(图 4)，高适生区主要分布于四川、重庆、贵州、广西、湖南、广东、江西、江苏、浙江、福建等10个省(区、市)，面积约为88.50万km2，约占我国总面积的9.20%。中适生区主要分布于云南、四川、陕西、湖北、湖南、江西、河南、安徽、山东、广东等10个省，面积约为146.28万km2，约占我国国土面积的15.20%。低适生区主要分布于西藏、云南、甘肃、陕西、山西、河北、辽宁等7省(区)，面积达到134.21万km2，约占我国国土面积的13.95%。我国北部和西部绝大部分为非适生区。
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低温室气体排放情景SSP126下，2041—2060年蜜柑大实蝇的适生区面积达394.09万km2，较当前适生区增加2.57%，约占我国陆地总面积的40.92%，其中高适生区和低适生区面积增加，表现为江苏、湖北高适生区面积增加以及吉林低适生区面积扩张；中适生区面积减小，主要表现为云南大部分中适生区转变为低适生区和甘肃中适生区面积减小(图 5a和表 1)。高温室气体排放情景SSP585下，2041—2060年蜜柑大实蝇的适生区面积进一步扩大到423.68万km2，约占我国陆地总面积的43.99%。与当前气候条件相比，蜜柑大实蝇适生区面积整体增加5.64%，低适生区和中适生区面积增加，表现为新疆、内蒙古等地区出现大面积低适生区，宁夏、青海地区出现中适生区；高适生区略有收缩，表现为湖南、广东高适生区面积减小(图 5b和表 1)。
在低温室气体排放情景SSP126下，2061—2080年蜜柑大实蝇的适生区总面积为410.78万km2，约占我国陆地总面积的42.65%。与当前气候条件相比较，高适生区和低适生区面积增加，表现为云南、广东部分中适生区转变为高适生区，新疆、内蒙古等地区出现低适生区；中适生区面积减小，山东大部分地区由中适生区转变为低适生区，但蜜柑大实蝇总适生区面积增加4.30%(图 5c和表 1)。高温室气体排放情景SSP585下，2061—2080年蜜柑大实蝇的适生区面积达453.43万km2，约占我国陆地总面积的47.08%，较当前气候条件，蜜柑大实蝇总适生区面积增加8.73%。中适生区面积增加2.27%，主要表现为云南、河南中适生区面积扩张和广东的部分高适生区转变为中适生区；低适生区的面积增加7.85%，表现为甘肃、新疆、内蒙古、宁夏、陕西、山西、吉林地区低适生区面积扩张；高适生区面积降低1.39%，江西、安徽高适生区面积扩增，广东、福建、江苏、湖南高适生区有部分转变为中适生区，缩减面积大于扩增面积(图 5d和表 1)。
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在SSP126情景下，蜜柑大实蝇从当前到2060年分布中心在湖北内部向东北方迁移，距离为260.2 km，2061—2080年分布中心由湖北向陕西迁移，距离为565.2 km，整体分布中心由湖北向陕西方向迁移距离为525.1 km(图 6a)。在SSP 585情景下，当前到2060年分布中心由湖北向甘肃迁移，距离为723.58 km，2061—2080年分布中心在甘肃内部向东南方向迁移，距离为161.4 km，整体分布中心由湖北向甘肃方向迁移，距离为566.1 km(图 6b)。在本研究中，蜜柑大实蝇在SSP 126和SSP 585两种情景下分布中心均向西北方向发生了明显迁移。
2.1. 蜜柑大实蝇的关键环境变量筛选和检验
2.2. 蜜柑大实蝇适生区的预测模型及精度
2.3. 当前气候条件下蜜柑大实蝇的我国适生区分布
2.4. 未来气候条件下蜜柑大实蝇的我国适生区分布
2.5. 气候变化下蜜柑大实蝇适生区分布中心及迁移变化趋势
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本研究使用MaxEnt模型对当前和未来气候变暖条件下蜜柑大实蝇在我国的适生区分布范围进行了预测，并以此来评估在气候变化下蜜柑大实蝇在我国入侵的风险。通过研究，发现最暖季度降水量、温度变化方差对蜜柑大实蝇适生区分布的影响最大，贡献率分别为64.5%和19.6%。当前气候条件下，蜜柑大实蝇适生区占我国总面积的38.35%，主要分布在重庆、四川、贵州、广西和湖南等地区。在气候变暖条件下，蜜柑大实蝇的适生区进一步增加，总的适生面积增加至我国总面积的47.08%，且分布中心向西北方向迁移。
在影响蜜柑大实蝇适生区分布的重要气候因子中，最暖季度降水量和最湿月份降水量对蜜柑大实蝇分布的影响最大，表明降水量是决定蜜柑大实蝇适生区分布的关键因素。当最暖季节的降水量在600 mm左右，最湿月份降水量在200 mm左右时有利于蜜柑大实蝇的发生。一方面，降水会直接影响蜜柑大实蝇的适合度。降雨量与相对湿度、水汽压和土壤湿度等密切相关，这些环境因子将会影响蜜柑大实蝇的求偶交配、产卵和化蛹。蜜柑大实蝇的活动节律受天气影响，在晴天更为活跃[17]，有利于求偶交配和寻找产卵场所，其老熟幼虫随受害果掉落后入土化蛹[17]，因此土壤的湿度将直接影响其化蛹以及蛹的羽化率。另一方面，降水量也可能通过影响蜜柑大实蝇寄主植物的分布间接决定了其分布区域。
当前气候条件下，蜜柑大实蝇中高适生区主要分布在重庆、四川、贵州、广西和湖南等地区，这些地区都是我国柑橘种植面积较大的地区。该结果与CLIMEX模型预测的结果具有一致性[3]。未来低温室气体排放情景SSP126下，蜜柑大实蝇在我国的适生区面积呈扩张趋势，其中高适生区扩增明显；未来高温室气体排放情景SSP585下蜜柑大实蝇在我国的适生区也呈扩张趋势。该结果表明了在一定程度内温度升高有利于蜜柑大实蝇的存活和扩散，但是过高的温度则会影响蜜柑大实蝇的生存。这一发现与之前的研究结果相吻合，即蜜柑大实蝇的活动最适温度介于22 ℃和29 ℃之间，而36~38 ℃则为其生存的极限高温阈值[3]。
在全球气候变暖的大背景下，目前的不适生区或适生程度低区极有可能随着气候的变化而逐渐成为蜜柑大实蝇的适生区。目前蜜柑大实蝇在我国虽然还没有达到最大的潜在分布范围，但仍有继续扩散的可能。其分布中心在两种不同气候变化情境下均向西北方向发生了明显迁移，将来可能对甘肃和西藏等地区的少量柑橘种植区产生潜在风险。蜜柑大实蝇属于高度危险等级的检疫害虫[18]，目前蜜柑大实蝇在我国分布于四川、云南、湖南、广东、广西、台湾等省(区)[19]，这些地区的柑橘类果实和带土苗木很可能成为其传播的媒介，为了保障我国柑橘生产的安全发展，必须认真执行国家检疫法规，严防蜜柑大实蝇的传布蔓延。各地区之间需要协调配合，认真履行检疫职责，这对于控制蜜柑大实蝇扩散、减少其危害造成的损失、保障促进柑橘贸易具有重要意义。
本研究通过MaxEnt模型探明了未来气候变化下蜜柑大实蝇在我国的分布格局变化，发现在该害虫分布区域有进一步扩大且分布中心有向西北方向迁移的趋势，为其监测和治理提供了理论依据。但是其他非生物因素和生物因子对昆虫分布也有重要影响[20-21]，因此该研究尚有一定的局限性。例如，在该模型中由于未考虑寄主植物的分布导致结果中发现新疆和内蒙古等地区出现了蜜柑大实蝇的低适生区。未来研究中应充分考虑土地利用类型、寄主植物的分布和天敌等因素，并增加蜜柑大实蝇的分布样点数量，可进一步提高模型的准确性。