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十字花科蔬菜种类繁多且营养丰富,作为我国重要的种植与消费品类,其种植面积约占全国蔬菜总面积的1/3[1]。由芸薹根肿菌(Plasmodiophora brassicae)引起的根肿病,是一种危害严重的土传真菌病害,在全球范围内发生[2]。该病于1936年在我国台湾省首次发现,并于1953年被确定为植物检疫对象[3]。迄今为止,根肿病已蔓延至我国29个省(自治区、直辖市),年发生面积约占十字花科种植总面积的1/3,通常导致作物减产20%~30%,对我国蔬菜生产构成持续重大威胁[2]。
十字花科根肿病的传统防治以农业与化学方法为主,轮作利用休眠孢子随时间自然衰亡来降低土壤中的菌源量。但研究显示,该菌休眠孢子在土壤中的半衰期长达3.6年[4],所需轮作周期过长。抗病品种选育通过定位基因位点定向改良作物抗性,但根肿菌易发生生理小种变异,这限制了抗病品种的推广与应用[5]。化学防治见效快,常用药剂有氟啶胺、氰霜唑、多菌灵和百菌清等,长期使用易导致病原菌产生抗药性,引发农药残留和土壤污染,难以持续依赖。根肿病作为典型土传病害,具隐蔽性强、扩散快、危害广和治理难等特点[6]。常年连作与过度用药导致土壤酸化、自毒物质积累、微生物群落失衡及有机质下降[2],恶化的土壤环境不仅影响植株健康,也加剧根肿病发生。因此,构建以土壤健康和微生物多样性为基础的长效抑病机制是防病的根本,开发安全、生态且高效的防控技术,对实现土壤可持续利用与绿色蔬菜生产具有重要意义。
广义而言,所有对土壤性状具有改良和调节作用的物质,均可称为土壤调理剂。《肥料和土壤调理剂术语》(GB/T 6274—2016)[7]将其明确定义为:用于改善土壤物理和(或)化学性质,及(或)其生物活性的物料。而农业农村部肥料登记评审委员会通过《土壤调理剂效果试验和评价技术要求》(NY/T 2271—2016)[8]细化为:土壤调理剂是加入障碍土壤中,用于改善土壤物理、化学和(或)生物性状的物料,具体可应用于改良土壤结构、降低土壤盐碱危害、调节土壤酸碱度、改善土壤水分状况及修复污染土壤等场景。综上可知,土壤调理剂的核心功能在于调节土壤的物理、化学及生物性质,通过优化土壤环境,最终实现作物产量及质量的提升,为优质高效的农业生产活动提供支撑[9]。
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芸薹根肿菌是专性活体寄生真菌,寄主范围广泛,可侵染白菜、甘蓝和萝卜等多种十字花科作物[10]。植株在苗期更易感病,受侵染后根部形成大小不等的肿瘤,影响水分与养分的吸收,导致地上部叶片萎蔫、黄化,严重时整株枯死[11]。土壤温湿度影响根肿病的发生,温度20~25 ℃、湿度60%~70%最有利于休眠孢子萌发,病害传播流行速度快[12]。不同土质中根肿病发生程度存在差异,有研究表明沙壤土与壤土的病害严重高于黏土[13],这可能与土壤物理结构有关。由于连作年限长造成土壤板结,团粒结构被破坏,保水透气性变差,直接影响作物的生长发育,降低抗病性,加重病害的发生[14]。
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pH是根肿病发病的关键因子,在pH值为5.0~6.7的弱酸性土壤中发病严重,pH值>7.2时休眠孢子萌发率显著降低[15]。土壤中钾、钙、镁、氮等矿物质元素满足植物生长发育需要,同时影响病原菌的侵染[16]。在长期缺钾的土壤环境中,根肿病发病率降低,钾可能是病原孢子萌发的必需元素[17];增施氮肥也会加重油菜根肿病的发生[18];钙离子可以诱导宿主发生防御反应,同时研究表明高Ca2+浓度可抑制根肿菌孢子萌发,在根毛侵染时期减弱病原菌根系活力[19];研究显示镁元素(氧化镁纳米颗粒)可以通过刺激植物防御反应,富集土壤有益细菌来控制根肿病[20];单独或按比例配合施用过磷酸钙和镁肥都能有效防治根肿病的发生[21]。
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植物病原菌和土壤微生物群落间存在相互作用。根肿菌作为土传病原菌,其存活状况与根际土壤微生物的关系密切。土壤中一般含有有益菌和有害菌各15%,其余70%为中性菌,它们分解土壤有机质维系土壤碳循环,对于保持土壤肥力、维持健康土壤环境具有关键意义[22]。有害微生物是引致土传病害的直接因素,病原菌可直接侵入破坏植物细胞或分泌毒素与效应蛋白而干扰植物免疫反应。常年连作、过量施肥等会导致土壤微生态失衡,有益微生物减少,有害微生物趁机大量增殖,病原真菌、病毒和线虫等协同入侵植物,病害随之爆发[23]。
土壤有益微生物主要通过与病原菌发生竞争、拮抗、重寄生作用以及诱导植物抗性来限制病害发生[24]。有益菌快速生长,与病原菌争夺空间、水分和铁、氮、钾等营养元素,限制病原菌的繁殖。拮抗菌可以分泌抗生素、细菌素、溶菌酶等次级代谢产物,溶解病原菌的细胞壁或抑制其蛋白质合成,导致病原菌死亡。例如,芽孢杆菌能产生脂肽类抗生素,破坏病原菌细胞膜[25]。重寄生是指有益菌主动识别、侵入病原菌体内获取营养以维持自身生存,并常以吸附、侵入、消解等方式直接杀伤病原体,从而实现对病原菌的有效抑制,其中木霉是经典的重寄生微生物类群[26]。同时,有益微生物分泌脂肽、鞭毛蛋白等信号分子,被植物细胞表面受体所识别后激活体内信号传导网络,诱导植物启动自身免疫防御系统。有研究表明,在种植大豆后茬种植油菜,根肿病发病率显著减低,大豆根系分泌物富集芽孢杆菌属、链霉菌属和木霉菌属等根际微生物,可以抑制根肿菌的繁殖[27]。
影响十字花科根肿病的主要土壤因素如图 1所示。
1.1. 土壤环境因子与根肿病发生的关系
1.2. 土壤理化特性与根肿病发生的关系
1.3. 土壤微生物与根肿病发生的关系
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在土壤调理剂中,pH调节类占据重要地位,常见的有生石灰(CaO)、熟石灰[Ca(OH)2]、碳酸钙(CaCO3)以及硅钙肥[9]。此外,部分工业副产品如钢渣、粉煤灰也可作为此类调理剂使用,但必须对其安全性进行严格评估,以避免对土壤和作物造成不良影响[28]。该类调理剂的核心机制在于调高土壤pH值至中性或微碱性(7.0~7.5),从而抑制根肿菌休眠孢子的活性,实现病害防控[2]。部分调理剂中的钙源还能为土壤和作物提供钙素,可增强作物细胞壁的强度,提升作物的抗逆性。
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有机物料类调理剂代表物质丰富,包含腐熟农家肥、商品有机肥、绿肥、植物残体(以秸秆还田为主)、腐植酸类物质以及生物炭[29]。有机物料类调理剂的作用机制复杂且多元,能从多个维度改善土壤环境。在理化性质方面,它能显著提升土壤有机质含量,改善团粒结构,增强通气性、保水性及酸碱缓冲能力,为作物创造稳定的生长环境[30]。在微生物调节方面,有机物料类调理剂为有益微生物(如细菌、放线菌等)提供丰富的碳源与能源,促进其繁殖与代谢。这些微生物通过竞争生态位、分泌抗生素与溶菌酶等多种途径抑制根肿菌,并能诱导作物的系统抗性。此外,有机物料在分解过程中可释放酚酸、醛类等天然抑菌物质,直接抑制病原菌活性。同时,其富含的养分元素能促进作物健壮生长,间接增强植株抗病能力,形成生理与生态协同的防控效果[30]。
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微生物制剂类调理剂主要为含有特定有益微生物的菌剂,常见的有益微生物种类包括木霉菌(Trichoderma)、芽孢杆菌(Bacillus)、假单胞菌(Pseudomonas)以及丛枝菌根真菌(AMF)[31]。这类菌剂的核心作用机制:一是直接拮抗作用,有益微生物可通过寄生病原菌、产生抗生素或溶菌酶,以及竞争营养物质和生存空间等方式,直接抑制病原菌的生长与繁殖;二是诱导系统抗性,能激活植物自身的防御反应,如系统获得性抗性(SAR)和诱导系统抗性(ISR)[26];三是促进植物生长,有益微生物可分泌吲哚乙酸(IAA)等植物激素,还能通过解磷、固氮等作用促进植物对养分的吸收,增强植株活力[26];四是改善根际微生态,调控根际区域的微生物群落结构,使其向对植物生长有益的方向转变[32]。
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我国海洋资源非常丰富,海洋鱼类、甲贝类的产量占总量的80%以上,但加工过程中大量富含钙的鱼骨、虾蟹壳、贝壳等成为废弃物[33]。随着对这些加工副产物的综合应用,以牡蛎壳为代表的海洋生物土壤调理剂得到开发推广。
牡蛎壳是由矿物质、蛋白质和多糖等有机质大分子构成的多重微层结构,主要化学成分为CaCO3,同时富含Cu、Fe、Zn、Mn等20多种微量元素[34]。牡蛎壳煅烧后的牡蛎壳粉,含有丰富的碱性CaO,可以调节土壤酸度;其特殊的孔隙结构能够提高土壤保水性,改善土壤物理结构;含有大量钙等作物生长所需的元素,能促进作物生长发育[35]。目前,牡蛎壳粉调理剂用于花生、油菜、水稻等多种作物上,达到改善土壤环境、提高作物产量的功效[34]。牡蛎壳粉制造工艺简单,产品附加值较低,牡蛎钾土壤调理剂是以牡蛎壳粉为原料研发的复合型物料,其对烟草的生长发育和抗病起到明显的促进作用[36]。探索原料间的协同/拮抗作用,优化复配方案,是实现牡蛎壳资源高效利用、开发多元化高效土壤调理剂的关键研究方向。
不同种类土壤调理剂的功能和特点如表 1所示。
2.1. pH调节类调理剂
2.2. 有机物料类调理剂
2.3. 微生物制剂类调理剂
2.4. 海洋生物类调理剂
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施用石灰后提高土壤pH值,显著降低田块中芸薹根肿菌休眠孢子密度,根肿病病情指数低于对照,同时提高植株的株高和产量[37]。石灰氮的主要成分为氰氮化钙,是一种碱性肥料,有土壤消毒、调节土壤酸化、促进有机质分解、杀虫灭菌等功效[38]。早在30年前,朱本岳等[39]在大白菜播种前撒施石灰氮,发现对大白菜根肿病防效达95%以上。程雨贵等[40]、杜旭光[41]、沈文生[42]分别在不同地区开展了石灰氮在油菜根肿病上的效果研究,结果表明,处理后提高了土壤pH值,油菜根肿病的发生率显著降低,油菜增产效果明显。在青菜地分别施用“土沃宝”和“田师傅”两种酸性土壤调理剂后,青菜根肿病的发生率均有显著降低[43]。施用有机硅肥土壤改良剂后,土壤中根肿病原菌含量显著减少,有效缓解油菜根肿病的发病率[44]。吴凌云等[45]研究了3种pH值呈碱性的土壤调理剂在花椰菜生产上的应用效果,试验结果显示,处理组的根肿病发病率明显低于对照组,说明酸性土壤调理剂明显提高了花椰菜植株的抗性。
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有分析表明,根肿病发生严重的田块中,土壤有机质含量显著低于轻度和中度发病田块[46]。通过施用有机肥、绿肥等增强土壤肥力,可提高蔬菜的抗病抗逆性来减轻根肿病的发生[47]。生物炭的碱性特性可以调节土壤pH值,其丰富的孔隙结构可以吸附土壤中的重金属,增加保水保肥能力[48]。在基质中添加生物炭育苗,可降低大白菜根肿病发病率和病情指数[49]。蚯蚓粪是蚯蚓消化有机废弃物后排泄出的细碎类物质,具有良好的孔性结构,含有多种微生物和丰富的有机质。在油菜地施用蚯蚓粪后土壤酸性显著降低,有机质含量增加,对油菜根肿病的防效显著,油菜产量提高[50]。
不同有机物料类调理剂在十字花科根肿病上的应用如表 2所示。
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有益微生物防治十字花科根肿病的研究主要集中在各类单一生防菌。在带菌基质中添加解淀粉芽孢杆菌Ba168制剂后育苗,对预防根肿菌引起的倒苗和根部发病均有很好的防治效果[51]。使用枯草芽孢杆菌可湿性粉剂,用移栽前蘸根、移栽后灌根的方法处理大白菜,对根肿病的防效达到50%以上[52]。用添加哈茨木霉的培养基培养白菜,有效提高植株中超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶活性,根肿病病情指数降低68%[53]。何朋杰等[54]采用叶面喷施枯草芽孢杆菌的方法防治大白菜根肿病,随着喷施次数的增加,病害的发病率和病情指数显著下降,增产效果显著高于化学杀菌剂。
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以牡蛎壳粉为原料的土壤调理剂在十字花科蔬菜的生产中逐渐推广应用。施用牡蛎壳粉土壤调理剂可促进小白菜叶绿素合成,提高小白菜维生素C和蛋白质含量,提高小白菜产量,优化农艺品质[55]。把以牡蛎壳为原料的牡钙酸清土壤调理剂施用作油菜田基肥,能有效提高油菜的生长性状和产量[56]。施用特贝钙牡蛎壳调理剂,可提高上海青的产量,降低蔬菜中重金属Cd和Pb的含量,提高蔬菜品质[57]。将牡蛎壳土壤调理剂施用于卷心菜,可以提高产量,增强土壤微生物多样性,防控青枯病的发生[58]。在榨菜根肿病发病重的田块条施牡蛎壳粉,能有效提高土壤pH值,对根肿病防效达到35.08%[59]。牡蛎粉调理剂通过改善土壤理化性状,能提高十字花科蔬菜的产量和品质,进而防控根肿病的发生。
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十字花科作物根肿病防治难度较大,采取单一的防控措施不一定能达到理想的防病效果。现研究人员逐渐探索新的思路,采用不同土壤调理剂复合使用或结合其他药剂,对根肿病的防控效果更加显著。
李智强等[60]在油菜田增施微生物功能菌剂,并结合“施地佳”土壤调理剂灌根,处理后油菜越冬期的根肿病发病率较对照常规施肥组平均降低15.26%。胡韬等[61]探索了一种苤蓝根肿病绿色防控技术,用主要成分为CaO的酸性土壤调理剂撒施+枯草芽孢杆菌蘸根+枯草芽孢杆菌和S-诱抗素混合液灌根的方法,防效达到78.08%,显著高于常规化学药剂防效,苤蓝产量提高了82.08%。高宇等[62]在常年种植青菜、根肿病发生重的地块上使用不同浓度的枯草芽孢杆菌作为基肥,配合追施氮磷钾复合肥料,结果表明施用微生物菌剂的地块较单使用肥料的地块青菜根肿病发病率有所降低。袁杭杰等[63]将3种不同微生物菌剂与土壤消毒剂配施,较单独处理可以进一步降低小白菜根肿病的发病率,采用最佳比例防效可达100%。解国玲[16]开展生物炭和微生物对根肿病的协同效应研究,设置了生物炭+哈茨木霉(HZ)、生物炭+枯草芽孢杆菌(BS)以及生物炭+哈茨木霉+枯草芽孢杆菌(BHS)等不同处理,研究表明微生物菌剂结合生物炭施用显著降低了土壤中芸薹根肿菌休眠孢子含量,处理效果显著优于微生物菌剂或生物炭单施处理,连续两茬HBS处理对白菜根肿病的平均防治效果达73.84%,较其余处理高出至少22.5%。
3.1. pH调节类调理剂在十字花科根肿病上的应用
3.2. 有机物料类调理剂在十字花科根肿病上的应用
3.3. 微生物制剂类调理剂在十字花科根肿病上的应用
3.4. 海洋生物类调理剂在十字花科根肿病上的应用
3.5. 复合施用效果
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近年来,土壤调理剂在十字花科根肿病绿色防控中的应用研究取得显著进展。pH调节型调理剂可改善土壤酸性,抑制根肿菌孢子萌发;有机物料类调理剂能提升土壤肥力,促进作物健康生长;微生物制剂调理剂则通过调节根际微生态,增强作物抗病能力。不同类型调理剂以各自作用方式在防控中展现出良好效果。
在土壤调理剂防控十字花科根肿病的研究领域,目前呈现出多维度、系统化的发展态势,主要体现为以下4个特点。一是单一调理剂的研究与应用已较为成熟。以石灰为代表,其作用机理与适用条件已较为明确,因效果显著而在生产中广泛应用。二是有机物料类与微生物制剂类调理剂成为当前研究热点。学者正深入揭示其在改善土壤理化性质、直接抑制病原菌等方面的具体作用途径。三是复合或协同应用研究日益增多。例如“石灰+有机肥”“有机肥+微生物菌剂”等组合模式,在实践中展现出协同增效的潜力,可实现更全面的病害防控。四是研究视角趋向长期与生态化。开始重点关注长期施用调理剂对土壤健康状况及微生物群落结构的综合影响,致力于统筹防控效果与土壤可持续利用。
当前,土壤调理剂在防控十字花科根肿病的研究与应用中仍面临多重挑战。首先,效果稳定性仍是突出问题。微生物制剂在田间的防效易受温湿度等环境因素干扰,表现不稳定;而有机物料的长期施用效果及其对根肿菌微进化产生的潜在影响,需系统评估。其次,成本与适用性制约推广。部分高效制剂(如特定微生物菌剂、高品质生物炭)价格较高,限制了其大面积使用;石灰等大宗物料则在偏远地区面临运输与施用成本高的难题。再次,精准调控技术尚未成熟。如何依据田块间的土壤pH、有机质含量、病原菌基数等差异,结合作物种类,推荐匹配的调理剂组合、用量与施用方案,是实现高效防控的关键瓶颈。此外,作用机制复杂,尤其有机与微生物类调理剂涉及多因子、多过程的交互,全面解析其防控路径难度较大。最后,标准化与评价体系缺失,缺乏统一的防效评价标准与土壤健康的长期监测指标,阻碍了成果的有效推广与应用。
在土壤调理剂防控十字花科根肿病的研究领域,未来将朝着多维度、系统化的方向深入发展。产品研发将聚焦于高效、多功能与低成本并重。一方面,积极筛选创制新型复合调理剂,开发高效稳定的微生物菌株,探索工程菌的应用潜力;另一方面,充分利用工农业废弃物资源,研制经济实用的调理材料。机制研究将借助多组学技术,深入解析抑病土壤形成机制,揭示有机物料类和微生物制剂类调理剂调控根际微生态与植物免疫的分子网络,为精准应用提供理论依据。协同效应研究将系统探讨物理、化学及生物类调理剂的最佳组合模式与施用技术,力求实现“1+1>2”的防控效果。精准施用技术将融合土壤快速检测、地理信息系统与模型预测,构建基于土壤健康与病害风险的精准推荐系统,实现调理剂的按需施用。生态安全评估将重点关注长期施用调理剂对土壤重金属、微生物多样性及生态功能的潜在影响,确保防控措施的可持续性。综合防控体系建设将整合土壤调理剂与抗病品种、合理轮作、生态调控及水分管理等要素,构建绿色高效的根肿病IPM体系。此外,还需加强技术推广与政策支持,研发配套的轻简化施用技术,加大示范推广力度;同时争取政策扶持,降低农民的采用成本,推动研究成果更好地转化为实际生产力。
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