烟粉虱(Bemisia tabaci Gennadius)属于半翅目(Hemiptera)粉虱科(Aleyrodidae)^[1]。烟粉虱首次于1889年在希腊被发现^[2]，并于1949年在我国北京首次报道，经过多年传播，已在我国新疆、沈阳、黑龙江等地区爆发成灾^[3-7]。作为一种多食性害虫，烟粉虱的寄主植物种类多达600余种，能够通过刺吸式口器取植物汁液，分泌蜜露直接危害作物。同时，烟粉虱还能够传播多种植物病毒，导致寄主植物受损^[8]，对我国农业作物、园林花卉等经济作物造成严重危害^[9]。烟粉虱分泌的蜜露为煤烟病菌的生长提供了有利环境，煤烟病在叶面嫩梢上形成黑色霉斑，严重时可覆盖整个叶片，进而影响植物的光合作用，降低作物的产量和品质。烟粉虱还传播超过400种植物病害，例如，番茄黄化曲叶病(Tomato Yellow Leaf Curl Virus，TYLCV)、菜豆金色花叶病(Bean Golden Mosaic Virus，BGMV)和番茄褪绿病(Tomato Chlorosis Virus，ToCV)等^[10-11]，有时其传播的病害对农作物的危害远大于其直接危害^[12-13]。

烟粉虱的生命周期包括卵、若虫、伪蛹和成虫4个阶段，历期为15~40 d^[14]，在适宜温度条件下，一年可发生约20代^[15]。烟粉虱具有强大的繁殖能力，雌虫在适宜环境中每次可产卵超过200粒，且世代重叠严重^{[13, 16]}。不同发育阶段对化学农药的敏感性差异较大，进一步增加了防治的难度。成虫具有较强的迁飞性和爬行性，能在不同寄主植物之间快速转移，可进行短距离扩散或借助风力和气流长距离迁飞至其他作物或区域，继续繁殖并危害植物^[17-18]。烟粉虱通常分布在植物叶片背面进行危害，同时，伪蛹具有较强的形态可塑性，能够与寄主植物表皮特征相适应，使得烟粉虱种群较为隐蔽^[19]。这些生物学特性使得烟粉虱在爆发初期难以及时采取有效防治措施，从而加剧了对农作物的危害，并在爆发期时使其防治更加困难。

烟粉虱并非单一物种，而是一个由30多种形态相似但遗传结构差异明显的隐种复合体组成。目前，我国主要的危害种群包括B型、Q型、zhj-1型等^[20-21]。不同地区的主要危害种群有所差异，而不同遗传型的种群可能对不同的防治方法表现出不同反应，导致防治效果难以预测和控制。此外，不同遗传型种群间的抗药性基因可能通过杂交等途径传播，进一步加剧抗药性问题。这些特性使得在田间防治烟粉虱时，难以制定和推广科学的防治方案，且防治药剂的选择也缺乏明确的依据。

随着新型化学农药的研发与广泛使用，其凭借高效的杀虫、除草能力、较为稳定的化学结构以及低廉的价格，显著提高了农业生产的经济效益^[22]。田间常用的烟粉虱杀虫剂种类繁多，包括拟除虫菊酯类、有机磷类、新烟碱类、苯吡唑类等^[23-25]。然而，长期不科学地使用这些化学农药，导致全球范围内烟粉虱的抗药性逐年增强^[25]。烟粉虱对多种常用杀虫剂(如噻嗪酮、吡虫啉、灭多威、哒螨灵、螺虫胺等)均已产生不同程度的抗药性^[26]。此外，常用的防治烟粉虱药剂(如噻虫啉、噻虫胺、呋虫胺等)对蜜蜂、家蚕等有益生物具有较强毒性^[27]，其中新烟碱类化合物不仅可导致蜜蜂急性中毒死亡，还会影响其觅食、发育等行为^[28]。化学农药的使用不仅对有益昆虫和微生物造成毒害，还可能影响农作物的生长。例如，甲胺磷处理小麦后，可能导致苗高降低、根长缩短和干质量下降^[29]。

因此，开发高效、长效、特异性强、环境污染少、对烟粉虱各龄期均有效的安全新型农药已成为当务之急^[30]。植物次生代谢物质是植物在长期自然进化过程中，在遭遇环境胁迫、病虫害侵害以及植物间竞争等逆境时，体内形成并积累的大量具有自我防御功能的化合物^[31-32]。这些化合物通常具有生物降解性和低毒性，对环境和非靶标生物的影响较小^[33-35]。与化学农药相比，植物次生代谢物质具有更为特殊的靶标位点和更为复杂的杀虫作用机理^[36-37]，能够对多种有害生物展现良好的生物活性，同时对非靶标生物安全。由于植物次生代谢物质多为植物提取物，因此对植株相对安全，且不易引发药害现象。

常见的植物源次生代谢物质根据其活性成分可分为香豆素类、黄酮类、生物碱类、蒽醌类、萜烯类、木脂素类和其他类。这些物质不仅具有较好的杀虫活性，还表现出抑菌、杀鼠、除草等生物活性。例如，香豆素类化合物对朱砂叶螨^[38]、棉蚜^[39]、线虫^[40]、灰飞虱^[41]等多种生物具有毒杀作用；此外，它们还能够抑制α-淀粉酶的活性，从而影响黑麦草^[42]、鬼针草^[43]等杂草的正常萌发；并且通过调控青枯雷尔氏菌脂多糖合成，破坏细胞膜结构，抑制青枯菌的生长^[44]。

通过将不同浓度的植物次生代谢产物喷洒在番茄植株表面，发现多种植物的次生代谢物质对烟粉虱具有驱避效果，能有效减少烟粉虱在植株上产卵。例如，花椒(Zanthoxylum bungeanum)和陈皮精油等芸香科植物提取物对烟粉虱成虫具有驱避作用^[35]；芒萁(Dicranopteris pedata)和尾叶桉(Eucalyptus urophylla)对烟粉虱的驱避效果超过85%；马兜铃(Aristolochia debilis)和香茅(Cymbopogon citratus)的驱避效果则在70%以上^[45]；苦楝(Melia azedarach)的果实和叶片的甲醇和水提取物均对烟粉虱展现了较好的驱避作用。除了驱避作用，部分植物的产物还具备引诱烟粉虱在其上产卵的能力，例如，柑橘(Citrus reticulata Blanco)、蟛蜞菊(Sphagneticola calendulacea)、薄荷(Mentha canadensis)等天然精油，以及蓖麻(Ricinus communis)和海滨锦葵(Kosteletzkya virginica)的叶片乙醇提取物，这些物质能够与驱避剂共同作用，进一步增强对植株的保护效果^[46]。

通过研究不同植物天然产物对烟粉虱的毒性，发现大多数植物提取物表现出较高的杀虫活性。以下是几种植物提取物对烟粉虱的毒力总结。

植物次生代谢物质对烟粉虱的作用方式不仅限于杀虫。例如，大蒜(Allium sativum L.)乙醇提取物不仅能显著干扰烟粉虱种群的正常生理活动，还具有拒食作用；辣椒碱除了对烟粉虱成虫具有熏蒸毒性外，还能显著表现出拒食作用^[58]；印楝素对烟粉虱具有毒杀、拒食、趋避及干扰生长等多重作用^[47]；吡氟喹嗪不仅能引起烟粉虱的拒食反应，还能抑制番茄褪绿病(Tomato Chlorosis Virus，ToCV)病毒的传播^[54]；泽漆(Euphorbia helioscopia)正丁醇提取物对烟粉虱的若虫和伪蛹具有良好的毒杀效果，还能显著降低成虫的羽化率^[59]；天竺葵(Pelargonium hortorum)精油通过减少烟粉虱的取食危害，进而避免或减少病毒的传播^[60]；腰果(Anacardium occidentale)壳提取物中的主要成分漆树酸(76.93%)对烟粉虱具有毒杀作用，并能抑制其产卵^[61]。

香豆素类化合物属于芳香族化合物，其主要化学结构为苯并吡喃酮，广泛分布于植物界，尤其在伞形科、芸香科、菊科、豆科、兰科等植物中含量丰富。这类化合物具有抗菌、杀虫、除草、杀鼠、抑菌等多种生物活性^[32]。尽管尚未有明确的研究报告香豆素类化合物对烟粉虱的杀虫作用机理，但已有研究总结了其对多种刺吸类害虫的杀虫机制。例如，东莨菪内酯处理朱砂叶螨(Tetranychus cinnabarinus)后，可使Ca²⁺-ATP酶的空间构象发生变化，导致其活性功能丧失，从而使钙离子信号传递受阻，最终导致朱砂叶螨死亡^[62]。此外，蛇床子素处理朱砂叶螨后，昆虫体内解毒代谢酶CarE和GST活性显著降低^[63]。6-甲氧基当归素和4-甲氧基香豆素均能抑制褐飞虱(Nilaparvata lugens)体内的GST酶活性，其中6-甲氧基当归素还具有较强的乙酰胆碱酯酶抑制活性^[41]。6-甲基香豆素的主要杀蚜作用是通过抑制乙酰胆碱酯酶(AChE)活性^[39]。因此，香豆素类化合物的主要杀虫机制可能是通过直接或间接调控钙离子通道活性。

生物碱是一类含氮的碱性有机化合物，大多数具有复杂的环状结构，氮元素通常位于环内。生物碱是人类最早开发并应用于植物源杀虫剂的一类物质^[64]。低浓度短时间的辣椒碱处理会激活烟粉虱体内的解毒酶CarE和GSTs；而在高浓度、长时间处理下，烟粉虱体内CarE和GSTs的活性则显著抑制。处理24 h后，乙酰胆碱酯酶活性也受到抑制^[65]。此外，烟碱型乙酰胆碱受体β1亚基的敲除显著降低了烟粉虱对吡虫啉、噻虫胺、噻虫啉、烯啶虫胺和呋虫胺的敏感性^[66]，进一步表明生物碱类化合物对烟粉虱的杀虫靶标主要为乙酰胆碱酯酶受体^[67-68]。

其他植物次生代谢物质的杀虫作用机理已有较多报道。例如，鱼藤酮及其衍生化合物通过作用于电子传递链上的线粒体呼吸酶复合体Ⅰ来发挥杀虫效果^[69-70]。印楝素的主要杀虫机理包括降低中肠消化酶的活性、抑制血淋巴中多种羧酸酯酶的活性、破坏体内激素平衡以及干扰害虫的呼吸节律等^[71-72]。蒽醌类化合物的杀虫机理可能是通过促进乙酰胆碱酯酶活性升高，从而阻碍神经传递^[73]。然而，关于不同植物次生代谢物质对烟粉虱的杀虫作用靶标位点的研究仍相对匮乏，需要进一步加强相关研究，以便得出更加科学和合理的结论。

近年来，随着国家倡导农药和化肥“减量增效”政策的实施以及消费者对绿色食品需求的增加，开发绿色、安全且高效的新型农药已逐渐成为我国农业研究的重点。经过多年的研究，已经发现了许多新型植物源农药。截至目前，我国已登记的植物源农药有效成分达到30种，登记证书351个，年产量达到数千吨^[74]。其中，生物碱类杀虫剂是植物源农药的重要组成部分，已知生物碱类化合物约有12 000种，国内市场上共有148个相关产品登记，例如，苦参碱、藜芦碱和小檗碱等已被广泛应用于农业生产^[75]。鱼藤酮类农药的登记数量已超过25个，涵盖乳油、微乳剂、原药等多个剂型，其中以乳油剂型为主；此外，萜烯类杀虫剂，包括苦皮藤素、印楝素、d-柠檬烯、桉油精等，也被广泛应用。

尽管已经筛选出多种具有开发潜力的农药活性植物资源，但在实际开发与应用过程中，仍受到多种因素的制约，暴露出诸多亟待解决的问题。目前开发的植物次生代谢物质种类较少、产量低，难以实现大规模应用推广^[76-77]；植物次生代谢物质稳定性差，易受光照或空气分解^[78]；对植物次生代谢物质的化学成分及其杀虫机理的研究较为不足^[79]等。为了更好地将植物次生代谢物质作为杀虫剂应用于实际生产，还需不同领域的专家学者加强合作，深入研究植物次生代谢物质的杀虫机理与昆虫适应机制，构建植物次生代谢物质杀虫效果的预测模型，推动农药产业转型升级，开发以植物次生代谢物质为基础的新型农药产品，以满足现代农业生产的需求。