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一个生物种群的繁殖、死亡和扩散如何影响其持久性和空间传播是空间生态学中一个非常重要的问题[1-2],数学模型在研究此类问题以及空间生态学理论中发挥了重要作用. 其中一类传统的研究空间种群动力学行为的模型是反应-扩散方程模型,该类模型假设种群的成长和扩散是同时发生的. 然而,许多物种的繁殖和扩散发生在一年中的不同季节,例如哺乳动物和水生物种等. 此时,经典的反应-扩散方程不适合用来描述这些种群的持久性和空间传播等性质. 在文献[3]中,作者建立了以下具有不同繁殖和扩散的脉冲反应-扩散模型
其中:un(x,t)(模型(1)为了记号方便写成un)表示扩散阶段第n年,时间为t∈[0, 1],位置在x的种群密度;Nn(x)表示第n年生殖阶段开始时x点的种群密度. 并研究了模型(1)的传播速度、行波解和临界区域尺寸(确保种群持续生存最小的空间尺寸). 模型(1)的非扩散阶段由离散映射g描述,映射g综合了种群的繁殖和生长过程.
近年来阶段结构模型[4-6]受到越来越多的重视. 这些模型大多将物种生长分为两个阶段. 许多具有高度结构化生命周期的物种包含多个成长阶段,在不同的成长阶段,它们的繁殖率和扩散能力显著不同,一般在其早期阶段(例如植物的种子)通过扩散来入侵新的栖息地,扩散结束后移动范围很小,通常使用差分方程描述生长过程. 文献[7]提出了具有阶段结构的连续离散种群模型,将贝壳类生物分为3个生长阶段,即贝壳类生物扩散的早期的扩散阶段、降落后到性成熟前的幼年阶段和具有繁殖能力的成年阶段.
本文模型生命周期也分为3个生长阶段:un(x,t)表示物种扩散早期阶段(例如植物的种子,浮游生物)的种群密度,Jn(x)表示物种扩散完成后静止下来一直到具有繁殖能力前这一阶段(幼年阶段)的种群密度,An(x)表示物种在有繁殖能力阶段(成年阶段)的种群密度. 我们对模型(1)进行延伸,建立如下多阶段的脉冲反应-扩散方程:
这里以植物种群为例:un(x,t)表示第n年t时刻,位置在x的种子密度;Jn(x)和An(x)分别表示第n年位置在x的幼年和成年阶段的植物种群密度;扩散系数d>0,扩散周期T≤1,m表示扩散过程中由于种子与环境相互作用导致的死亡率,γ表示扩散过程中由于种子个体间竞争导致的死亡率;s1表示种子个体生长到幼年阶段的概率,s2和s4分别表示植物幼年和成年个体存活到本阶段下一年的概率,s3表示幼年个体生长到成年阶段的概率;f表示脉冲出生函数.
模型(2)的第一个方程描述了植物种子的扩散和死亡;第二和第3个方程描述植物种群的存活和生长;最后一个方程描述了繁殖季节成年植物个体生育种子的过程. 模型(2)也可用来描述湖泊中贝壳类生物等. 本文主要研究模型在正常数平衡解存在的前提下,通过对模型线性化的方法,使用模型参数给出了种群传播速度的具体表达式,模型的解映射是非紧的,可以通过应用弱紧性理论[8-9]得到行波解的存在性.
对模型作如下假设:
(i) m和γ是正数. 0<s1<1,0<s2<1,0<s3<1,0<s4<1,并且0<s2+s3<1.
(ii) 对于A≥0,f(A)是连续且非减的,f(0)=0,f(A)在0处可微并且f′(0)>0,
$\frac{{f\left( A \right)}}{A}$ 关于A>0是非增的.使用Q1表示下列初值问题的时间T解映射
则有un(x,T)=Q1[f(An)(x)],定义向量值算子
这里Nn=(Jn,An)T. 因此模型(2)能写成递推形式
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若种群没有扩散,即d=0,则模型(2)退化为:
根据模型(6)的第一和第四个方程可以求得
将(7)式代入模型(6)第二个方程,得到
模型(8)总是有平凡解0. 下面考虑非平凡解,(6)式或(8)式的一个正常数平衡解是下列平衡方程
的一个正根. 将(9)式的第二个方程代入到第一个方程得
等价于
这里
因为
$\frac{A}{{f(A)}}$ 关于A>0是非减的,所以G(A,f(A))关于A>0是非减的,并且当A+∞时有G(A,f(A))+∞. 因此(10)式存在唯一正常数平衡解的充要条件是当A0时,G(A,f(A))是负的,即所以当(11)式成立时,正常数平衡解存在,定义为β*=(J*,A*)T.
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本节考虑在无界区域种群的传播速度,模型(2)在0处的线性化模型为
对线性模型(12)式求解得到下列积分差分模型
这里
$k(x) = \frac{1}{{2\sqrt {\pi dT} }}{{\rm{e}}^{ - \frac{{{x^2}}}{{ddT}}}}$ 是正态分布函数. 从而算子Q在0处线性化得引入对应线性化算子的矩母矩阵Bμ,使其满足下列条件:对于每个常数向量α,
因此
这里
其中K(μ)是k(x)的矩母函数.
Bμ的主特征值λ(μ)满足
命题1 若条件(11)成立,则Bμ的主特征值λ(μ)>1.
证 从λ(μ)的表达式可以看出它在μ=0有最小值. 所以只需证明λ(0)>1. 根据条件(11)有下列式子等价
因此λ(μ)≥λ(0)>1. 证明完毕.
Bμ的主特征值λ(μ)满足
这里N=(J,A)T. 将(16)式写成下列形式:
通过化简,(17)式等价于
引理1 若假设(i),(ii)成立,则λ(μ)是严格对数凸的.
证 文献[10]的引理6.4表明λ(μ)是对数凸的,即对于0<t<1,μ1≠μ2,μ1,μ2 ∈I=(-∞,+∞),
反证,若(19)式中的等号成立,则(18)式可写成
由于K(μ)满足K(μ)K′′(μ)>(K′(μ))2,所以K(μ)是严格对数凸函数,即
对(20)式应用赫尔德不等式得
通过(18),(21)式得出1<1,这是矛盾的. 所以λ(μ)是严格对数凸的. 证明完毕.
根据文献[10],定义
这里
当μ→0+,Φ(μ)→+∞;当μ→+∞,Φ(μ)→+∞. Φ(μ)是严格对数凸和文献[10]中的引理6.5表明,Φ(μ)在有限数μ能取得最小值使得Φ(μ)在(0,μ)是严格递减,在μ>μ是严格递增的.
定理1 若假设(i),(ii)成立,并且满足条件(11),则种群传播速度c*由(22)式给定,该传播速度c*可以用数学语言描述如下:若连续初值函数N0(x)在有界区域外是0,但是
${{\boldsymbol{N}}_0}(x)\not \equiv {\bf{0}}$ ,并且0≤N0(x)<β*,则对于任意的ε>0,系统(2)的解Nn(x)具有下列性质:证 因为初值条件f(An)≤f′(0)An和-mun-γun2≤-mun,所以根据比较原理得
根据文献[3]中定理2.1的证明过程可得Q1[f(θAn)](x)≥θQ1[f(An)](x),0<θ≤1,因此有
定义
$L_{1}^{(\kappa)}:=\left(1-\frac{1}{\kappa}\right) L_{1}, \kappa \in \mathbb{N}^{+}$ . 则存在b∈(0,A*),对充分大的κ使得从而存在向量值函数v(x),
这里β*:=(b,b)T.综上所述,从文献[10]中的定理3.1-3.4和命题3.3得到模型(2)具有定义为(22)满足性质(23)的传播速度,证明完毕.
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本节研究模型(2)具有波速为c的行波解Nn(x)=w(x-nc),模型(2)能被写成
可以看出Q不是紧算子. 但是因为Q1是紧算子,并且max{s2,s3,s4}<1,根据非紧性Kuratowski测度的性质,所以Q满足文献[8]中弱紧性的条件. 模型(2)是单调动力系统,Q[0]=0,Q[β*]=β*并且在0,β*之间没有其他不动点,Q具有保序性、平移不变性和连续性等性质. 因此能从[8]中的定理4.1和定理4.2得到如下结论
定理2 若假设(i),(ii)以及条件(11)成立,则有下列结论:
1) 若c≥c*,模型(2)存在连续非增行波解w(x-nc),满足w(-∞)=β*,w(+∞)=0.
2) 若c<c*,模型(2)不存在满足w(-∞)=β*,w(+∞)=0的连续非增行波解w(x-nc).
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本文研究了具有阶段结构的脉冲反应扩散种群模型,在正常数平衡解存在的前提下,通过将模型线性化,然后通过线性确定性讨论了种群的传播速度,又由递推算子的弱紧性得出行波解的存在性. 本文中的出生函数是单调非减的并且扩散阶段为自由扩散,也可讨论出生函数为非单调的和扩散阶段为非局部扩散的情形.