木霉菌(Trichoderma)隶属于半知菌亚门(Deuteromycotina)、从梗孢科(Moniliaceae)，是自然界中广泛分布的一类真菌，常见于土壤、植物根际、植物体内以及各类废弃物区域. 自1794年Persoon首次建立木霉属以来，经过广泛的研究与探索，目前已有超过250种木霉菌被报道^[5]. 随着对木霉菌研究的不断深入，其广泛的生物活性被发现，主要包括拮抗病原菌、促进植物生长、提高土壤肥力、抗氧化以及土壤污染修复等^{[3, 6]}；其中，木霉菌间接诱导植物产生抗性，在植物病害的生物防治领域尤为突出，成为当前研究的重要方向. 基于其显著的生物活性，部分高活性的木霉菌菌株已被开发并登记为生物杀菌制剂，成功应用于田间植物病害的防控实践中.

木霉菌作为一种具有“寄生”特性并可能控制其他真菌的真菌，其生防潜力在早期研究中即已显现^[7]. 此后，筛选和分离具有生防潜力的木霉菌成为开发具有农业应用价值的木霉菌制剂的首要任务. 然而，早期由于技术限制，木霉菌的鉴定主要依赖于传统的形态学方法，这对研究者的专业知识和经验提出了较高要求. 随着分子生物技术的飞速发展，新的分类与鉴定方法不断涌现，并在木霉菌的鉴定与分类中得到了广泛应用，包括RAPD、同工酶技术、DNA序列分析等，特别是DNA序列分析技术，由于其准确性高、操作简便且对研究者技术要求相对较低，已成为当前木霉菌鉴定与分类的主流方法.

随着鉴定技术的成熟与简便化，大量具有生防活性的木霉菌株被分离鉴定出，如拟康宁木霉(T. koningiopsis)、哈茨木霉(T. harzianum)、钩状木霉(T. hamatum)、非洲哈茨木霉(T. afroharzianum)、棘孢木霉(T. asperellum)、长枝木霉(T. longibrachiatum)、渐绿木霉菌(T. paraviridescens)、绿木霉(T. viride)、绿色木霉(T. virens)、酷绿木霉(T. atroviride)、短密木霉(T. brevicompactum)、毛簇木霉(T. velutinum)、多孢木霉(T. polysporum)、盖姆斯木霉(T. gamsii)、俄罗斯木霉(T. rossicum)、塞缪尔斯木霉(T. samuelsii)、蓝木霉(T. cyanodichotomus)等^[8-46]. 由表 1可知，具有生防活性的木霉菌主要分离自植物土壤，土壤一直是发掘木霉菌的主要来源. 近年来，来自极端环境条件下如盐碱土、南极海洋沉积物、湖泊湿地土壤等的木霉菌逐渐引起重视，未来可能成为发掘具有生防活性木霉菌的重要区域.

木霉菌具有丰富的生物活性，抑菌活性尤为显著，构成了其最为关键的功能特性之一. 据现有文献统计，木霉菌已被证实对超过18属、29种不同的植物病原菌具有拮抗作用，能够抑制的作物及病原菌的种类正呈现逐步扩大的趋势^[47].

通过对近年来新发现的木霉菌株进行统计，发现其主要对以下植物病原菌具有抑菌活性：接骨木镰孢菌(F. sambucinum)、尖孢镰刀菌(F. oxysporum)、尖孢镰刀菌西瓜专化型(F. oxysporum f. sp. niveum)、尖孢镰刀菌古巴专化型[F. oxysporum f. sp. cubense (E. F. Smith)Snyderet Hansen]、尖孢镰刀菌苦瓜专化型(F. oxysporum f. sp momdrdicae)、尖孢镰刀菌香蕉专化型(F. oxysporum f. sp. cubense race)、禾谷镰孢菌(F. graminearum)、层出镰刀菌ARD专化型(F. proliferatum f. sp. malus domestica)、茄病镰孢菌(F. solani)、拟轮枝镰孢菌(F. verticillioides)、茄链格孢(A. solani)、交链格孢菌(A. alternata)、链格孢菌属(Alternaria spp.)、立枯丝核菌(R. solani)、双核丝核菌(binucleate Rhizoctonia)、胶胞炭疽菌(C. gloeosporioide)、平头刺盘孢(C. truncatum)、辣椒刺盘孢菌(C. capsici)、辣椒疫霉菌(P. capsici)、寄生疫霉菌(P. parasitica)、恶疫霉菌(P. cactorum)、烟草疫霉菌(P. nicotianae)、大豆拟茎点种腐病菌(D. longicolla)、指状青霉(P. digitatum)、绿霉菌(P. digitatum)、柑桔白地霉(G. citri-aurantii)、核盘菌(S. sclerotiorum)、罗氏白绢小菌核菌(S. rolfsii)、灰葡萄孢菌(B. cinerea)、瓜果腐霉菌(P. aphanidermatum)、肿囊腐霉菌(P. inflatum)、新西兰匍柄霉(S. eturmiunum)、多主棒孢菌(C. cassiicola)、禾顶囊壳菌(G. graminsis)、禾顶囊壳菌小麦变种(G. gramims var. tritici)、基生根串株霉(T. basicola)、薏苡黑粉菌(U. coicis)、粉红单端孢菌(T. roseum)、茎生壳二孢菌(A. caulina)、茶藨生柱锈菌(C. ribicola)、金黄壳囊孢(C. chrysosperma)等^[8-46].

由表 1可知，木霉菌的拮抗活性多集中在镰刀菌属(Fusarium)、丝核菌属(Rhizoctonia)、链格孢属(Alternaria)、核盘菌属(Sclerotinia)、疫霉菌属(Phytophthora)等，防治作物多集中在烟草、小麦、油菜、番茄、香蕉、苹果、马铃薯等.

鉴于木霉菌对植物病原真菌优异的生防活性，已有木霉菌生防制剂获得批准登记. 目前，已获批准登记的21个木霉菌剂型有可湿性粉剂、水分散粒剂、颗粒剂3种，主要用于灰霉病、枯萎病、立枯病、根肿病、菌核病、霜霉病、黑胫病等的防治，防治的作物以黄瓜、番茄、草莓、葡萄、油菜、小麦、人参、烟草为主. 木霉菌在田间药效表现较好，如10亿孢子/g木霉菌可湿性粉剂在750 g/hm²对烟草黑胫病的防效为52.0%^[48]；2亿芽孢/g哈茨木霉菌可湿性粉剂200倍液对草莓根腐病和葡萄灰霉病的防效分别为59.74%和73.38%^[49-50]. 因此，利用木霉菌作为生物菌剂是降低农残、化学农药减量的重要手段.

除已获登记的商用木霉菌产品外，部分新发现的具有生防潜力的木霉菌株对植物病害也有显著防效，具备较大的开发潜力，如采用深绿木霉N862菌株的孢子进行拌土+灌根防治向日葵菌核病的防效达67.54%^[51]；哈茨木霉124D菌株在1×10⁷ cfu/mL剂量时对小麦白粉病的防效达76.17%^[52]；2亿cfu/g哈茨木霉YTLY-36菌株可湿性粉剂200倍液对苹果轮纹病、苹果炭疽病、苹果白粉病、苹果斑点落叶病的田间防效为70.80%~81.82%^[53].

木霉菌作为广谱拮抗菌，其抑菌机制多种多样，主要体现在竞争作用、重寄生作用、拮抗作用、诱导抗性作用等.

木霉菌具有较强的环境适应能力，对多种农药化合物以及其他生物产生的有毒代谢产物有天然抗性，因此，即使在不良环境中依然可以存活定殖^[54]. 由于木霉菌在植物体内属于机会性内生菌、定殖能力更强且生长迅速^[55]，可以比病原菌更快的定殖在植物根际或表面，占据生态位，从而减少病原菌摄取营养和生长的空间，起到抑制病原菌的作用^[56-57]. 木霉菌在占据生长空间的同时，可充分吸收环境中的营养物质，如研究表明木霉菌(Trichoderma spp.)比刺盘孢属(Colletotrichum sp.)、葡萄孢属(Botrytis sp.)、轮枝孢属(Verticillium sp.)和疫霉属(Phytophthora sp.)植物病原菌更容易竞争到侧金盏花醇、D -阿拉伯糖醇、I -赤藓糖醇、甘油、D -甘露醇和D -山梨醇，减少病原菌对营养物质的吸收，从而抑制病原菌的生长^[57]. 此外，对微量元素的竞争可能是发挥抑菌作用的关键所在，如研究证实棘孢木霉(T. asperellum)通过对铁元素的竞争控制番茄枯萎病^[58].

重寄生是木霉菌最原始的一种生活方式，可通过缠绕或穿透病原体达到抑制或溶解病原菌的目的，因此重寄生作用是木霉菌抑制病原菌最主要的机制. 木霉菌首先通过病原菌释放的凝集素识别寄主，诱导自身产生少量的细胞壁降解酶，吸附在病原菌上^[55]. 随后木霉菌以缠绕、依附或穿插菌丝开始寄生，并大量分泌几丁质酶、纤维素酶等细胞壁降解酶，降解病原真菌的细胞壁成分，如几丁质、纤维素等成分，破坏病原菌细胞壁完整性，从而杀死病原菌^[59]. 研究表明，绿色木霉(T. virens)、长枝木霉(T. longibrachiatum)、棘孢木霉(T. asperellum)等可以通过重寄生作用导致立枯丝核菌(R. solani)、齐整小核菌(S. rolfsii)等的细胞壁溶解、变薄，甚至出现断裂，从而发挥抑菌作用^{[35, 60-61]}.

木霉菌会产生系列具有抗菌活性的代谢产物，从而抑制病原菌的生长. 自首次发现了木素木霉(T. lignorum)可以分泌胶霉毒素代谢产物后^[62]，木霉菌的代谢产物逐渐被分离鉴定，仅挥发性成分已超过390种^[63]，而具有抗生性的代谢产物多达140种，如抗菌肽、Trichoketide F.、木霉素等^[54-66]. 但是，不同种木霉菌分泌的代谢产物数量和种类差距较大，目前研究发现哈茨木霉(T. harzianum)、拟康氏木霉(T. koningiopsis)、绿木霉(T. viride)、长枝木霉(T. longibrachiatum)等是产生抗菌代谢产物的主要来源^[67]. 由于代谢产物结构的不同，其发挥抑菌作用的机制也不尽相同. 令人兴奋的是，部分具有抗生活性的代谢产物在低剂量下可以促进植物生长，在高剂量下具有抑菌活性，如6-pentyl-α-pyrone^[68]. 虽然大量具有抗生活性的代谢产物被逐渐发现，但关于代谢产物抑菌机制的研究较少，后续的生物杀菌剂研发与创制还未引起重视.

木霉菌除了以竞争、重寄生、拮抗等直接抑制病原菌外，还可以通过诱导植物增强抗病能力间接发挥抑菌能力. 自从Bigirimana等^[69]首次发现哈茨木霉菌具有诱导大豆产生抗病性以来，越来越多的木霉菌种被发现可定殖在植物根际表面，进而诱导植物对病原菌的抗性. 绿色木霉(T. virens)、深绿木霉(T. atroviride)、哈茨木霉(T. harzianum)等可以在一系列植物中诱导对多种植物病原体的局部和系统抗性. 当木霉菌孢子被添加到土壤中时，它们与植物根系接触，并可以在根表面萌发和生长，一些木霉菌株可以感染外部的少数根细胞，并产生至少3类引起植物防御反应的化合物(肽、蛋白质和低分子量化合物等)^[70]. 随后，这些化合物激活不同信号类型在植物中的传递，包括水杨酸途径、茉莉酸途径等. 这种信号激活诱导防御蛋白的上调，促使植物酶直接阻碍病原菌，增强植物抵抗病原菌的能力.

当前我国大力提倡生物防治，以减少化学农药的施用. 木霉菌具有来源广泛、活性多样、抗菌谱广等优势，是生物防治的重要技术支撑，具有巨大的发展前景，但目前木霉菌在农用抑菌方面的研究依然存在较多问题. 首先，高效木霉菌株少，尤其是我国已登记的木霉菌以哈茨木霉(T. harzianum)为主，且只有颗粒剂、水分散粒剂和可湿性粉剂3种剂型. 其次，木霉菌制剂都是以活体菌剂形态施用，不同木霉菌株受环境温湿度、酸碱性、其他生物因素等影响较大，实际防效较低. 第三，木霉菌作为广谱生防菌，已批准生产产品多登记用于防治番茄、烟草、黄瓜、小麦、葡萄等作物病害，依然有较多的植物病害未涉及. 第四，木霉菌次生代谢产物的应用较低，虽发现上百种具有生防活性的代谢产物，但目前还未见有可供商品开发的化合物或衍生物.

综上，对高效菌株的筛选以及具有强环境适应能力的菌株的发掘仍需加大力度，未来应致力于木霉菌新剂型的进一步开发，特别是纳米制剂等创新技术的研发，以显著提升活体菌剂在不同恶劣环境中的适应性. 同时，拓宽木霉菌在植物病害防治领域的应用范围亦至关重要，尤其在茶、果树、药用植物及园林花卉植物等特定领域，其病害防治潜力亟待挖掘. 此外，还应深入挖掘木霉菌中抑菌活性高的代谢产物及其衍生物，为生物杀菌剂的创制提供有力支持，以期在植物病害的生物防治领域取得更为显著的成果.