研究捕食食饵模型的驱动机制在生态学和生物进化科学中有重要的意义.大量的数学模型只考虑了捕食者对食饵的捕杀作用, 且用食饵数量的减少来描述捕食事件^[1-3].而研究表明, 仅捕食者在食饵面前出现就能影响食饵种群规模大小, 其影响甚至超过直接捕食的效果^[1-4].尽管有些生物学家已经意识到食饵与捕食者之间的关系不能简单地描述为直接捕杀, 应该把食饵的恐惧情绪所造成的自身减员也考虑进去^[5-7], 但是并没有建立相应的数学模型来解释这一现象.最近, 文献[8]建立了恐惧减小食饵出生率的模型, 并分析了线性功能反应和Holling-Ⅱ功能反应下系统的动力学现象.

另外, 恐惧在影响食饵出生率的同时也可能影响食饵的种内竞争强度和反捕食能力.我们使用Beddington-DeAngelis(B-D)功能反应^[9-11]描述食饵的反捕食能力, 建立如下模型：

其中u和v分别是食饵和捕食者, r代表未受捕食者影响的食饵出生率, k代表食饵对捕食者的恐惧因子, d和m分别代表食饵和捕食者的自然死亡率, a是食饵的种内竞争因子, p是食饵和捕食者的有效接触率, q₁代表捕食对食饵的饱和作用, q₂代表捕食者之间的相互作用或者食饵因恐惧影响产生的反捕食作用, c代表捕食者的捕食转化率.

关于具有线性功能反应和Holling-Ⅱ功能反应的模型, 文献[8]已作了详细的讨论, 本文将研究引入参数q₂后, 系统动力学性态的变化.

引理1  在初始条件u≥0, v≥0下, 系统(1)的解是非负的, 且一致最终有界的^[12].

定理1  系统(1)始终存在灭绝平衡点E₀=(0, 0).当r＞d时, 系统(1)存在只有食饵存活的平衡点E₁=$\left( {\frac{{r - d}}{a}, 0} \right)$；当r＞d及(r-d)(cp-mq₁)＞am时, 系统(1)存在共存平衡点E₂=(u^*, v^*).

证  系统(1)的所有平衡点都满足

显然E₀一直存在.当r＞d时E₁存在.下面考虑共存平衡点E₂的存在性.由(2)式得

易得：如果正平衡点存在, 必有cp-mq₁＞0.将(3)式代入到(2)式, 得

其中：

记f(v)=a₃v³+a₂v²+a₁v+a₀, 则f′(v)=3a₃v₂+2a₂v+a₁.令f′(v)=0, 由韦达定理得：

其中λ₁和λ₂是f′(v)=0的根.考虑a₀和a₁, 有以下几种情况：

(ⅰ)当a₀≤0时, a₁＜0, λ₁λ₂＞0, f(v)在(0, +∞)上单调递减且f(0)≤0, 三次函数f(v)无正零点；

(ⅱ)当a₀＞0, a₁≤0时, λ₁λ₂≥0, f(v)在(0, +∞)上单调递减且f(0)＞0, f(v)有唯一正零点；

(ⅲ)当a₀＞0, a₁＞0时, λ₁λ₂＜0, 原点位于两极值点之间且f(0)＞0, f(v)有唯一正零点.

由a₀和(r-d)(cp-mq₁)-am同号, 结合上面3种情况, 当(r-d)(cp-mq₁)＜am时, 系统(1)无正平衡点, 当(r-d)(cp-mq₁)＞am时, 系统(1)有唯一正平衡点.

定理2  当r≤d时, 平衡点E₀=(0, 0)全局渐进稳定；当r＞d时, 平衡点E₀不稳定.

证  构造Lyapunov函数

则V(t)沿着系统(1)轨线的导数为

当r≤d时, 对任意u≥0和v≥0, 有V′(t)≤0, 设

由Lyapunov-LaSalle不变集原理得, 当r＜d时, 平衡点E₀全局渐进稳定.另外, 在E₀=(0, 0)处系统(1)的Jacobian矩阵为

J_E0的特征值为λ₁=r-d和λ₂=-m.显然当r＞d时, λ₁＞0, 平衡点E₀不稳定.

定理3  若r＞d, 当(cp-mq₁)(r-d)＜am时, 平衡点E₁局部渐进稳定；当(cp-mq₁)(r-d)＞am时, 平衡点E₁不稳定.

证  在E₁=$\left( {\frac{{r - d}}{a}, 0} \right)$处, 系统(1)的Jacobian矩阵为

显然, 当(cp-mq₁)(r-d)＜ma时, J_E1的2个特征值均具有负实部, E₀局部渐进稳定；当(cp-mq₁)(r-d)＞ma时, J_E1存在1个正的特征值, 此时E₀不稳定.

下面考虑共存平衡点E₂的局部稳定性.为表示方便, 将u^*和v^*代换成u和v, 易得系统(1)在E₂=(u^*, v^*)处的Jacobian矩阵为

则：

由(3)式和(7)式得

记：

当Δ＞0时, g(v)=0的2个实根分别为：

定理4  当r＞d及(r-d)(cp-mq₁)＞am时, 对于以下条件：

(ⅰ) q₂＞$\frac{{{q_1}{{\left( {cp - m{q_1}} \right)}^2}}}{{c{{\left( {cp - m{q_1}} \right)}^2} + 4a{c^2}{p^2}}}$；

(ⅱ) q₂＜$\frac{{{q_1}{{\left( {cp - m{q_1}} \right)}^2}}}{{c{{\left( {cp - m{q_1}} \right)}^2} + 4a{c^2}{p^2}}}$且0＜v^*＜v₁；

(ⅲ) q₂＜$\frac{{{q_1}{{\left( {cp - m{q_1}} \right)}^2}}}{{c{{\left( {cp - m{q_1}} \right)}^2} + 4a{c^2}{p^2}}}$且v^*＞v₂；

(ⅳ) q₂＜$\frac{{{q_1}{{\left( {cp - m{q_1}} \right)}^2}}}{{c{{\left( {cp - m{q_1}} \right)}^2} + 4a{c^2}{p^2}}}$且v₁＜v^*＜v₂.

当条件(ⅰ), (ⅱ)和(ⅲ)中有1个成立时, 正平衡点E₂局部渐进稳定；当条件(ⅳ)成立时, E₂不稳定.

证  由条件(ⅱ)易知Det(J_E2)＞0.由条件(ⅰ)易知g(v)是开口向下的二次函数.首先给出E₂不稳定的证明.当条件(ⅳ)成立时, Δ＞0, g(v^*)＞0, 即Tr(J_E2)＞0, 由Hurwitz判据知E₂不稳定.当条件(ⅱ)或(ⅲ)成立时, Δ＞0, g(v^*)＜0.条件(ⅰ)成立时, 分2种情况.当

时, Δ＜0, g(v^*)＜0；当q₂≥$\frac{{{q_1}}}{c}$时, Δ≥0, 由韦达定理得：

则v₁, v₂均小于0, 可知g(v^*)＜0.又因g(v^*)＜0等价于Tr(J_E2)＜0, 根据Hurwitz判据, 此时E₂局部渐进稳定.

注  0＜v^*＜v₁等价于f(v₁)＜0；v^*＞v₂等价于f(v₂)＞0；v₁＜v^*＜v₂等价于f(v₁)＞0, 且f(v₂)＜0.

定理5  当r＞d且(cp-mq₁)(r-d)＜am时, 边界平衡点E₁全局渐进稳定.

证  由引理1知系统最终有界.当r＞d且(cp-mq₁)(r-d)＜am时, 由定理1知, 系统(1)除了灭绝平衡点E₀和边界平衡点E₁外没有其它平衡点.非负u轴是正向不变集, 非负v轴排斥正解, 因此没有包围E₀或E₁的闭轨线.又因E₀不稳定, E₁局部稳定, 则所有的解最终都将趋近于E₁^[13].

接下来考虑平衡点E₂的全局稳定性.为简化计算, 作变换：

则系统(1)化为

其中：

显然α_i＞0(i=1, 3, 5, 6, 7, 8), α₂, α₄的符号不确定.

定理6  当(cp-mq₁)(r-d)＞am且α₂≤2α₃, $\frac{1}{k}$≤α₂+α₅成立时, 正平衡点E₂全局渐进稳定.

证  设Dulac函数为B(u, v)=u^-1v^β, 其中参数β待定, 则

其中：

若β＞-2, $\frac{1}{k}$≤α₂+α₅, 则h₁(u, β)＜0, 且对任意u∈[0, ∞), 有

易知, 当h₃(u, β)≤0时, h₂(u, β)＜0, D(v)在[0, ∞)上单调递减, 最大值D(0)=h₃(u, β).因此要使D≤0对任意(u, v)∈$\mathbb{R}_{+}^{2}$成立, 只需

由于α₃＞0, 要使(10)式成立只需

令$\overline \beta = \frac{{1 + \beta }}{k}$, 则(11)式化为

当2α₃-α₂≥0时, 因为Δ(4α₃-α₂)≤0, 所以存在β使得(12)式成立.事实上, 可取β=4α₃-α₂, 易得β＞-2.因此, 在定理6给定条件下, 对任意(u, v)∈$\mathbb{R}_{+}^{2}$, 存在β使得D≤0, 由Dulac-Bendixson定理, 平衡点E₂全局渐进稳定.

本文基于文献[8]研究了B-D功能反应对具有恐惧效应的捕食系统的影响.根据计算结果, 我们发现, 反映反捕食能力的参数q₂的大小对捕食系统(1)的捕食者和食饵是否灭绝没有影响.与文献[8]不同的是, 在k固定的情况下, 可以通过调整q₂使得系统(1)达到稳定.从定理4看出, 当q₂增大时, 有利于捕食者和食饵共存, 并达到一个各物种数目相对稳定的状态, 而随着q₂的减小, 这种稳定状态将被打破.由定理6还发现, 当q₂足够大时, 对任意两物种的正初始状态, 捕食者和食饵稳定共存.另外, 因计算复杂, E₂的局部稳定性判别条件(ⅱ), (ⅲ), (ⅳ)并没有给出相应的参数形式, 有待继续研究.