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由于防洪、清淤及航运等需求，三峡水库实行“蓄清排浑”的运行方式，即夏季低水位运行(145 m)，冬季高水位运行(175 m)，形成消涨幅度为30 m，面积达348.9 km2的水库消落带[1-2]. 1997年三峡工程实现大江截流，2003年，2006年，2008年分别蓄水至135 m，156 m和173 m.截止到2015年8月，三峡水库145~175 m高程带经经历了7次完整干湿交替周期[3]，消落带植物群落演变也正趋于稳定.
三峡库区的地势东部高、西南部低.奉节以东属山地，奉节以西属低山丘陵区[4]，两边自然地理环境有着较明显的差异.三峡库区内，从江津到奉节的大面积区域均属于低山丘陵区.同时，低山丘陵区消落带坡度较小、宽度较大，更有利于植被的恢复与重建.考虑到长江干流和支流地形地貌[5]、人类活动等环境因素的差异，可能会影响消落带植物群落的空间分布[6-9].因此，本研究以涪陵到云阳段长江干流和支流澎溪河的消落带为研究对象，初步探索三峡水库正常蓄水运行以来消落带植被特征，为消落带植被保护、生态修复和水库管理提供科学依据.
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在前期调查的基础上[12]，于2013-2015年每年8-9月采用样带样方相结合的方法进行植被调查.此时水库水位较低，消落带出落面积较大，同时消落带出落时间较长，植被恢复较好且处于相对稳定状态.共设采样点31个，在消落带内沿河均匀分布，其中干流7个，支流24个(图 1).由于澎溪河消落带类型多、面积大，因此设置采样点较多.每个采样点设置1条5 m宽的样带，高程在145~180 m范围内.结合河岸带特征，沿样带在1~5 m间隔范围内随机布设4~6个1 m×5 m的植物样方，共118个样方.记录每个样方内的植物种名、高度、盖度和长势情况等，同时记录样方的经纬度、海拔、地形地貌、坡位、坡度、坡向和生活垃圾覆盖度等.
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根据中国植物图像库(http://www.plantphoto.cn/)，《中国植物志》[13]和《四川植物志》[14]对研究区植物生活型进行区分.同时调查植物属区系类型，其分类标准参考《种子植物分布区类型及其起源和分化》[15].植物区系结构可以为研究区植物起源和演化分析提供重要依据[16].在植物分类学上，属的形态特征相对比较稳定，分布较为固定[12].加之科的区系分析比较粗略，而以往研究中种的区系分析相关研究较少，缺少系统可靠的种的区系分析依据，因此本文采用植物属区系进行统计.
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相对于传统重要值，简化重要值在调查时记录植物的盖度和高度，以植物所占体积(盖度乘以高度)计算物种多样性，不仅体现了植物重要值原有的性质，还减少了室内外工作量[17]，因此本研究采用简化重要值，其取值一般在0~300之间.
灌木、草本层植物简化重要值(simplified importance value，SIV)的计算公式为
公式(1) 中，n为某样地内的物种数；Bi是某一植物物种i的体积，本研究采用盖度乘以高度代替体积.
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本研究选择物种丰富度指数(R)，Shannon-Wiener多样性指数(H)，Pielou均匀度指数(J)和Simpson优势度指数(D)研究物种多样性，计算公式为
公式(2)~(5) 中，Pi为该物种i的简化重要值，S为物种总数.
采用SPSS 21.0软件进行植物群落多样性指数的单因子方差分析与检验.
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获取采样数据后，首先以干流25个样方内的100种植物重要值和支流93个样方内的140种植物重要值为准，分别建立25×100和93×140的植物数据集原始数据矩阵.然后手工剔除总频度小于10%的物种[18]，建立25×35和93×20的最终数据矩阵，用于热图分析.热图采用R 2.11.1软件完成.
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热图用图形的方式表示数据，由3个部分组成：样品(横行)分枝树图和属性(纵列)分枝树图以及热图本身.样品(横行)分枝树图对样品进行聚类分析排序，将属性相似的样品聚集在一起；属性(纵列)分枝树图对属性进行聚类分析排序，将所属样品相似的属性指标聚集在一起；热图二维图颜色的变化代表数据数值的变化，大值用暗灰或黑的像元表示，小值用亮的像元表示.热图同时揭示了矩阵数据的行、列分层聚类结构，能清晰有效地表示数据相对较多的矩阵，是多种统计图形表示的综合体[19]，在生物学和生物医学中被广泛应用[20].本研究热图中，横行代表样方；纵列代表物种；二维图中的每个栅格的颜色代表物种在样方中的重要值.随着重要值由小到大，栅格颜色由红到绿；基色显示颜色变化梯度及每个颜色对应的重要值大小.
2.1. 采样设计与调查方法
2.2. 植物生活型与区系类型判断方法
2.3. 参数计算方法
2.3.1. 物种重要值
2.3.2. 物种多样性指数
2.4. 热图分析法
2.4.1. 数据预处理
2.4.2. 热图的含义
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调查共发现和确认维管植物56科129属150种，7种因性状不全，无法辨认；13种藤本植物不能直立，只能依附其他植物或支持物，缠绕或攀援向上生长，无法准确记录其高度和覆盖度，忽略不计.统计结果(表 1)表明，禾本科植物种类最丰富，其次是菊科植物，分别占本次调查总物种数的14.67%，9.33%，是该区域的优势科.其他科差别不大，单种、属现象明显.
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消落带植物共包含6种生活型(见表 2).以多年生草本植物和一年生草本植物占绝对优势(60%)，分别占统计植物种的34.67%，25.33%；同时灌木和乔木也占很大比重(35.33%)，分别占统计植物种的16.00%，19.33%，主要分布在水位潜在影响带(175~180 m)；一年生或二年生草本与二年生草本较少，共7种，占统计物种的4.67%.
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研究区消落带植物属共有13种分布类型，5个分布类型变型，而中国种子植物属共有15种分布类型31个分布类型变型，可见消落带植物属分布型类型丰富，分布类型变型属较少.从表 3看出，研究区内植物以热带成分为主，有59属63种植物，占总物种数的42.00%，表明研究区植物区系具有热带亲缘关系；其次是温带成分，包含47属54种植物，占总物种数的36.00%，刚好符合研究区地处暖温带向热带过渡的亚热带地区；同时还包含3种中国特有种，占总物种数的2.00%；其余为世界分布种，包括菊科鬼针草属(Bidens)和菊科苍耳属(Xanthium)等广布种，表明研究区还具有库岸水陆交替带植物分布的隐域性特征.
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总体来说，消落带植物种类丰富，但组成比较单一，优势种优势明显，易于辨认.从表 4可以看出，干流和支流消落带优势物种相同，且每种物种所占比例相似(p=0.914).表明干流和支流消落带总体上优势物种组成相似，都以耐水淹的多年生草本雀稗(Paspalum thunbergii)和狗牙根(Cynodon dactylon)以及繁殖力强的一年生草本苍耳(Xanthium strumarium)为优势种.
消落带纵向(沿水流方向)植物群落的多样性指数如图 2，1~24号样带为支流样带，25~31号样带为干流样带.从图 2中可以看出，4个多样性指数在干、支流消落带内沿水流方向均呈增加趋势，表明消落带植物群落沿水流方向物种数逐渐增多，优势度物种减少，物种多样性增加，群落内物种分布更均匀.
单因素方差分析结果表明，研究区内干流和支流消落带的物种丰富度指数(R)(p=0.778)，Shannon-Wiener多样性指数(H)(p=0.070) 差异无统计学意义，Pielou均匀度指数(J)(p=0.044) 和Simpson优势度指数(D)(p=0.021) 差异有统计学意义.说明干流消落带物种数量和种类比支流消落带多，但是两者差异无统计学意义；干流消落带优势度物种比支流消落带明显少，群落均匀度明显高，干流植物群落组成较为复杂，物种多样性更丰富.
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根据支流植物群落热图分类结果(图 3)，样方聚类(横行)在3级划分水平上将支流93个样方划分为3组，代表 3种植物群落类型.最下面为分布于低海拔(145~160 m)处的狗牙根群落，中间为分布于中海拔(161~165 m)处的雀稗、狗牙根、苍耳群落，最上面为分布于高海拔(166~180 m)处的苍耳、狗牙根、狗尾草、鬼针草群落.反映出随着海拔的升高，消落带受水位波动的干扰降低，植物群落物种丰富度增加.物种(纵列)的聚类结果表明，支流的优势种为狗牙根、雀稗、苍耳，同时鬼针草和狗尾草等一年生草本在支流消落带分布也较多.
根据干流植物群落热图分类结果(图 4)，样方聚类(横行)在3级划分水平上将干流25个样方划分为4组，代表 4种植物群落类型.从下至上依次为狗牙根、雀稗、空心莲子草群落，狗牙根、丛枝蓼、千金子、雀稗群落(分布于海拔145~160 m处)；狗牙根、苍耳群落(分布于海拔161~165 m处)；千金子、苍耳、金色狗尾草群落(分布于海拔166~180 m处).反映出狗牙根只在中低海拔处分布而苍耳只在中高海拔处分布.物种(纵列)的聚类结果表明，狗牙根、雀稗、苍耳、千金子、丛枝蓼、鬼针草等一年生草本或耐水淹的多年生草本在干流消落带分布广泛.
3.1. 消落带植物物种组成
3.2. 消落带植物生活型特征
3.3. 消落带植物区系特征
3.4. 消落带植物物种多样性
3.5. 消落带植物群落类型
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三峡水库蓄水运行后，植物群落演替趋向稳定，在空间分布上呈现出一定的分异性.本文通过对三峡水库低山丘陵区正常蓄水以来干流和支流消落带植物群落的初步研究，得出以下结论：
1) 调查样地内共有维管植物56科129属150种，其中禾本科植物种类最丰富，其次是菊科，是该区的优势科，样地内绝大部分是1属1种的草本植物.植物分布区系共18种，类型多样，研究区内植物以热带成分为主(42.00%)，其次是温带成分(36.00%)，说明该区植物区系具有从暖温带向热带过渡的亚热带地带性特点.
2) 一年生草本植物和多年生草本植物为消落带的优势生活型.这可能是因为一年生草本或耐淹喜湿的多年生草本生长繁殖多采用R繁殖策略，以大量细小种子繁殖或以耐无氧呼吸的茎段进行营养繁殖，适应性强、生态位宽，能够在退水后、蓄水前较短的时间内(夏季和秋季)完成生活史[21]，次年依靠临近种源或者土壤种子库[22-25]开始新的生命周期.加之此时消落带光热雨资源丰富同时具有良好的土壤条件，使其快速生长、覆盖大面积的消落带.苍耳、雀稗、狗牙根等是三峡库区消落带优势种，且狗牙根主要分布在消落带的中下部，而苍耳主要分布在消落带的中上部.植物本身性状的差异可能是导致它们在消落带内分布位置不同的重要原因：狗牙根耐水淹，且在退水之后能够快速返青；苍耳种子具有较强的耐淹能力但植株不耐水淹[26].水位潜在影响带(海拔175~180 m)，灌木和乔木比例较大.水位潜在影响带受水位波动影响较少，有助于植物的生长、繁殖，且在海拔180 m库岸带附近存在木本植物，通过这些植物种子的风媒、水媒、鸟媒传播或者周围环境物种库的种子迁移，使得水位潜在影响带有大量次生灌木和乔木幼苗.但是由于灌木和乔木一般为多年生植物，不耐水淹，冬季水库高水位运行，很多乔木幼苗难以存活，不断重复着“播种—萌发—生长—死亡”的过程，因此乔木和灌木主要位于水位潜在影响带，且绝大部分处于幼苗期.
3) 4个多样性指数在消落带内沿水流方向均呈增加趋势.这一研究结果与群落构建的生态位理论相符.消落带内植物群落的物种数增多，由于物种对资源的竞争，物种间发生生态位的分化，使得构成植物群落的物种占据不同的生态位，群落内优势物种减少，群落多样性和均匀度增加.沿水流方向群落物种数增加，可能是由于水流将纵向的不同景观联系在一起，更有利于植物种子/萌蘖条从上游到下游的迁移与定居[22, 27].
4) 传统聚类分析不能同时进行行聚类和列聚类.虽然TWINSPAN分析实现了同时对行列的聚类，但在结果判别上需要人为确定分类等级[28]，物种的属性值被划分为若干等级，无法区分物种在不同样方间的微小差异(属性值属于同一等级，但有差异)[29-30].热图同时对样方(行)和物种(列)进行聚类，将干流和支流物种组成和空间格局直观清晰地表现出来，二维图中栅格颜色的变化将任何微小的差异都表现出来[19].从图 3和图 4的物种分枝树图中明显看出，狗牙根、雀稗、苍耳等物种是干支流消落带的优势种；从图 3和图 4中热图看出，相比支流消落带，干流消落带植被优势现象不明显，多种植物出现的频率和重要值相差不大，均匀度较高.这一结果与表 4和图 2的结果相符，表明热图分析结果可靠.干流和支流消落带植物群落的物种组成、结构及多样性等特征差异有统计学意义，可能原因是干流和支流消落带环境因素的空间异质性.
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