Study on Fish Community Structure in Different Sections of Qijiang River

本次调查在綦江河的9个闸坝之间形成的10个河段中进行捕捞调查，分别编号为长江口—五福(S1)、五福—车滩(S2)、车滩—桥溪口(S3)、桥溪口—大常(S4)、大常—大华(S5)、大华—石溪口(S6)、石溪口—珠滩(S7)、珠滩—盖石洞(S8)、盖石洞—羊蹄洞(S9)、羊蹄洞上(S10)。每个河段采样点的渔获物情况和经纬度见表 1，每个采样点的地理坐标见图 1。

鱼类采集所使用的渔具为多网目三重刺网和地笼网。三重刺网网目分别为2a=3 cm，2a=6.3 cm，2a=11.2 cm，网宽、网长分别为3 m和50 m。地笼网网目为2a=2 cm，长度和网框分别为5 m和30 cm×25 cm。三重刺网分浮网和沉网，用于浅水鱼类和深水鱼类，捕捞面积广，但摘取渔获物麻烦，鱼体容易受到损伤；地笼网用于捕捞小型鱼类，下网方便但渔获较少。

根据季节性变化，于2023年3月、5月、8月、11月、12月共进行5次调查。每次下网时间为当日下午4点至6点，次日早上8点至10点进行回收，放置时间16~20 h。取得渔获后，依据《中国动物志》^[3]和《四川鱼类志》^[4]等鉴定鱼类物种，对渔获进行分类计数并测量全长、体长和体质量。

按营养结构、栖息类型、洄游习性、流水亲和性划分鱼类生态类型。根据营养结构将鱼类分为肉食性、杂食性、植食性鱼类^[5]；根据栖息类型将鱼类分为中上层、中下层、底层鱼类^[6]；根据洄游习性将鱼类分为定居性鱼类和洄游性鱼类^[7]；根据流水亲和性将鱼类分为喜流和喜静缓流鱼类^[8]。

计算各种鱼类的相对生物量W(质量占比)、相对丰度N(数量占比)和出现频率F(出现次数占比)，再由下式计算相对重要性指数IRI^[9]，以此反映各种鱼类在群落中的优势程度。

式中：N为某一种类的数量占总数量的百分比；W为某一种类的质量占总质量的百分比；F为某一种类在捕捞中出现的次数占总捕捞次数的百分比。IRI＞1 000为优势种，100＜IRI≤1 000为重要种，10＜IRI≤100为常见种，1＜IRI≤10为一般种，0＜IRI≤1为少见种^[10]。

鱼类多样性采用Shannon指数H′^[11]、Simpson指数D^[12]、Margalef丰富度指数C^[13]及Pielou均匀度指数J′^[14]进行分析，其计算公式如下：

式中：S为总的渔获物种类数；N为总的渔获物个体数；p_i为第i种个体总数占总个体数的百分比。

群落结构相似性分析方法应用相似性系数JSI^[15]分析两个采样点渔获物种类的相似性，其计算公式如下：

式中：a是一个样点所采集的鱼类种类数，b是另一个样点采集的鱼类种类数，c是两个样点相同的鱼类种数。当0≤JSI＜0.25时表示调查种类极不相似，0.25≤JSI＜0.50时表示中等不相似，0.50≤JSI＜0.75时表示中等相似，0.75≤JSI＜1.00时表示极相似^[16]。

丰度生物量比较曲线(ABC曲线) ^[17]可以用来反映生物群落受外界干扰的影响效应。ABC曲线的统计结果用M值表示，计算公式如下：

式中：A_i是该河段监测到的鱼类按丰度从高到低排序后的第1个至i-1个种类之前的丰度累积百分比，B_i是该河段监测到的鱼类按生物量从高到低排序后的第1个至i-1个种类的生物量累积百分比，S为该河段监测到的鱼类总物种数。M为正值且数值越大表示鱼类群落状态越稳定；M为负值且数值越小表示鱼类群落受到干扰越严重。丰度曲线与生物量曲线相交或重叠也表示鱼类群落受到一定干扰^[18]。

共采集到鱼类3 383尾，总质量317 414.09 g，隶属于3目7科40属52种(表 2)。其中鲤形目41种，鲇形目7种，鲈形目4种，种类占比分别为78.85%、13.46%、7.69%。

各个河段均有分布的鱼类有张氏、斑点蛇鮈、银鮈、翘嘴鲌、瓦氏黄颡鱼。分布较广的为、四川华鳊、中华倒刺鲃、华鳈、华鲮、宽口光唇鱼、鲤、马口鱼、鳜等。长江上游特有种为张氏、半、四川华鳊、厚颌鲂、四川华吸鳅。外来物种或人工选育种为散鳞镜鲤、鲤×鲫。

按营养结构划分，杂食性鱼类35种，肉食性鱼类16种，植食性鱼类1种。按栖息水层类型划分，中下层鱼类27种，中上层鱼类7种，底层鱼类18种。按流水亲和性划分，喜静缓流鱼类34种，喜流鱼类18种。按洄游习性划分，定居性鱼类41种，洄游性鱼类11种。

根据刘成汉^[19]划分的四川鱼类区系、参考史为良^[20]对中国淡水鱼类的区系划分，将綦江河鱼类划分为6个区系复合体，分别为中国平原复合体、南方平原复合体、南方山地复合体、中亚山地复合体、北方平原复合体、古代第三纪复合体。

根据相对重要性指数(IRI)分析不同河段的鱼类优势种如表 3所示。

由表 3得知，10个河段出现的优势种为张氏、斑点蛇鮈、中华倒刺鲃、华鳈、、鲤、鳙、银鮈、翘嘴鲌、四川华鳊、半、瓦氏黄颡鱼共计12种，其中斑点蛇鮈出现8次，张氏出现7次，中华倒刺鲃和均出现4次，鲤出现3次，华鳈出现2次，鳙、银鮈、翘嘴鲌、四川华鳊、半、瓦氏黄颡鱼均只出现1次。綦江河全河段优势种为张氏、斑点蛇鮈、中华倒刺鲃。

对綦江河全年各个河段的鱼类多样性指数(Shannon-Wiener指数H′、Simpson指数D、Margalef丰富度指数C、Pielou均匀度指数J′)的分析结果见表 4。

种类数的范围为20~33，其中：大常—大华(S5)的种类最多，五福—车滩(S2)、盖石洞—羊蹄洞(S9)、羊蹄洞上(S10)的种类最少。

Shannon-Wiener指数H′的范围为1.974~2.896，其中：长江口—五福(S1)的数值最高，五福—车滩(S2)的数值最低，其余河段比较均匀。

Simpson指数D的范围为0.746~0.923，其中：长江口—五福(S1)的数值最高，五福—车滩(S2)的数值最低，羊蹄洞上(S10)的数值较低，大常—大华(S5)、石溪口—珠滩(S7)河段的数值较高。

Margalef丰富度指数C的范围为3.511~5.495，其中：长江口—五福(S1)的数值最高，五福—车滩(S2)的数值最低，大常—大华(S5)的数值较高，其余河段比较均匀。

Pielou均匀度指数J′的范围为0.659~0.870，其中：石溪口—珠滩(S7)的数值最高，五福—车滩(S2)的数值最低，长江口—五福(S1)的数值较高。

应用种类相似性系数JSI分析两个采样点渔获物种类相似性，计算了10个河段之间的鱼类群落结构相似性数值(表 5)。

由表 5知10个河段之间的相似性指数范围为0.28~0.69，其中0.50及以上的占40%，其余数值均在0.25~0.50，表明有40%的采样点间的群落结构相似程度为中等相似，60%的采样点间的群落结构相似程度为中等不相似。所有河段中长江口—五福(S1)与车滩—桥溪口(S3)相似度最高，五福—车滩(S2)与车滩—桥溪口(S3)相似度最低。

应用丰度生物量比较曲线(ABC曲线)来反映綦江河全年不同河段的鱼类群落受外界的干扰程度。綦江河不同河段的ABC曲线趋势如图 2所示。

由图 2得知，石溪口—珠滩(S7)的生物量曲线始终不低于丰度曲线且M＞0，表明这个河段的鱼类群落处于稳定状态未受干扰，这些河段位于乡镇和公园附近，较为安静，人流量较少。其余河段的生物量曲线和丰度曲线均出现重合、交叉等情况，表明这些河段的鱼类群落受到不同程度干扰，部分靠近城镇，人流量较大，对鱼类影响程度较深。

1) 鱼类群落结构分析。从鱼类种类数看，长江口—五福(S1)、车滩—桥溪口(S3)、大常—大华(S5)达到30种及以上，种类数最低的五福—车滩(S2)、盖石洞—羊蹄洞(S9)、羊蹄洞上(S10)仅20种(表 4)。由于传统捕捞的偶然性，按河段划分鱼类的种类数没有明显的下降趋势，将綦江河的10个河段分为下半段和上半段，可以发现从下半段到上半段的每个河段平均鱼类种类数从26.4下降到22.6，表明綦江河不同河段的鱼类种类数的变化大致符合河流生态系统中河流上游至下游物种丰富度逐渐增加的规律^[21]。赤水河为长江上游唯一一条保持自然流态的河流，郭宁宁等^[22]基于eDNA技术研究发现了随着赤水河上游至下游海拔的逐渐降低，赤水河的鱼类种类数逐渐增多，且上游鱼类种类数约占总数的49.35%。本研究中綦江河上游河段羊蹄洞上(S10)监测到20种鱼类，占总调查种类数的38.46%，且綦江河的河道长度与海拔落差远远低于赤水河，可以推断造成差异的原因很可能是闸坝产生的阻隔效应。常涛等^[23]通过文献调研、资料收集等方式对美国密西西比河干流的梯级闸坝建设状况及其对鱼类的影响进行梳理，发现对洄游性鱼类有明显的阻隔效应，且未修建过鱼设施；马卓荦等^[24]基于传统捕捞调查了东江下游地区河流的鱼类，发现大多位点的鱼类群落健康状态不佳，闸坝的建设对栖息地的破坏较大影响了鱼类群落。

2) 渔获物分析。从渔获物数量看，车滩—桥溪口(S3)、珠滩—盖石洞(S8)远多于其他河段，石溪口—珠滩(S7)、盖石洞—羊蹄洞(S9)、羊蹄洞上(S10)数量偏少(表 1)。从渔获物质量看，大常—大华(S5)、珠滩—盖石洞(S8)远大于其他河段，长江口—五福(S1)、五福—车滩(S2)、盖石洞—羊蹄洞(S9)质量偏小(表 1)。综合分析，长江口—五福(S1)靠近长江口，虽然种类多，但普遍为小鱼，鱼类资源匮乏；五福—车滩(S2)、石溪口—珠滩(S7)、盖石洞—羊蹄洞(S9)、羊蹄洞上(S10)不管是鱼类种类、渔获物数量和质量均处于低等水平；车滩—桥溪口(S3)、大常—大华(S5)、珠滩—盖石洞(S8)的鱼类资源属于中上水平，其中车滩—桥溪口(S3)的小型鱼类偏多，大常—大华(S5)的大型鱼类偏多，珠滩—盖石洞(S8)的种类略少，可见綦江河不同河段的鱼类群落结构差异显著。

3) 鱼类群落相似性分析。仅有40%不同河段之间存在中等相似的群落结构(表 5)。相邻的河段之间的相似度，除了五福—车滩(S2)和车滩—桥溪口(S3)相似度最低以外，有3组相邻河段为中等不相似，5组相邻河段为中等相似。

4) 生态类型分析。按鱼类的营养结构划分，杂食性鱼类偏多，约占总数的三分之二。各采样点的杂食性鱼类物种数占比均最多，其中长江口—五福(S1)、大常—大华(S5)占比优势尤其明显(表 2)。按栖息类型划分，以底层鱼类偏多，各采样点中有8个以底层鱼类为主，2个以中下层鱼类占比略多。按流水亲和性划分，各采样点喜静缓流鱼类均多于喜流鱼类。按洄游习性划分，各采样点定居性鱼类均多于洄游性鱼类。综合分析，各个采样点之间的变化没有明显的趋势。将10个河段分为上半段和下半段，可以发现从下半段到上半段的每个河段平均数值变化较为明显的是杂食性鱼类由17种下降到13.4种，中下层鱼类由15.8种下降到10.8种，喜静缓流鱼类由19种下降到14.4种，定居性鱼类由22.4种下降到17种。通常下游底层的无脊椎动物或着生藻类会比上游丰富^[25]，杂食性鱼类正是以这些生物为食，闸坝的阻隔更是会加剧对该种食性鱼类觅食的影响。中下层鱼类、喜静缓流鱼类、定居性鱼类的减少可能是由于闸坝改变了河流的水文特征^[26]，导致无法自由迁移，进一步影响了生长，导致数量和种类减少。

关于綦江河的鱼类种类组成，熊天寿等通过查阅相关历史资料，结合采集的部分标本统计出綦江河分布的鱼类为82种^[27]。何滔等^[28]完全基于历史资料的统计，认为綦江河分布的鱼类为91种，该研究成果的可靠性相对较弱。李筱芹等^[29]统计了2002年1月至2023年4月西南大学渔业资源环境研究中心基于传统渔业资源调查方法调查的綦江鱼类7目17科64属92种，同时基于eDNA技术在綦江河9个区段中共检测到鱼类7目16科49属59种，两种调查方法的综合分析结果表明綦江中共有鱼类96种。

将李筱芹等统计的传统捕捞和eDNA技术的调查结果与此次传统捕捞结果比较，对比结果未监测到的鱼类名录如表 6所示。

未监测到的鱼类隶属于8目14科40属48种，其中长江鲟、长蛇鮈、乐山小鳔鮈、岩原鲤为基于历史资料的传统捕捞中eDNA技术新检测到的鱼类，此次传统捕捞有4种新监测到的鱼类为鲤×鲫、南方拟、齐口裂腹鱼、鲮。

对本次未监测到的鱼类进行分析，发现这些鱼类以杂食性、底层生活、喜静缓流鱼类和定居性鱼类偏多，产卵类型以产漂流性卵和产黏性卵为主。导致差异的原因，一是底层鱼类以底栖无脊椎动物或吸附在砾石上的着生藻类为食，多为杂食性鱼类，此类食性鱼类更容易受到梯级水库蓄水运行的影响^[30]；二是闸坝的建设导致河流流速减慢，影响了定居性鱼类的迁移和觅食，同时由于河流的阻隔性也阻断了洄游性鱼类的洄游通道，影响了产卵繁殖，尤其是产漂流性卵和产黏性卵的鱼类，很多需要流水刺激，这对它们的繁殖过程起促进作用^[31]；三是基于资料的统计可能不够准确^[32]，传统捕捞具有随机性，受到诸多因素干扰；四是20多年来捕捞等人为活动的影响^[33]，鱼类数量骤减。具体原因尚待继续研究。

基于2023年的调查，綦江河现有鱼类3目7科40属52种，其中鲤形目41种，鲇形目7种，鲈形目4种，种类占比分别为78.85%、13.46%、7.69%。全河段鱼类优势种为张氏、斑点蛇鮈、中华倒刺鲃。綦江河梯级闸坝形成的10个河段的鱼类群落结构差异较为明显，梯级闸坝对杂食性鱼类和底层鱼类有明显的阻隔效应。此次资源调查完善和补充了綦江河不同河段鱼类资料，也对梯级闸坝对綦江河鱼类的影响做了深入研究。根据綦江河不同河段的渔获和受干扰程度的情况，对未来的河流管理、梯级闸坝改造及禁捕效果的评估提供了科学依据，推动了綦江河鱼类的保护与恢复。