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苔藓植物具有保持水分、改良土壤、维持生态系统稳定等生态功能[1],对生物地球化学循环和植被恢复等影响较大[2-3]。苔藓植物还具有较高的景观价值,适宜在园林绿化中广泛应用。日本园林应用苔藓作为造景材料的历史悠久、形式多样,并形成了独特的“青苔文化”[4-5]。Radu等[6]基于控制实验发现,垫丛紫萼藓(Grimmia pulvinata)和角齿藓(Ceratodon purpureus)适用于城市景观设计。中国在苔藓植物景观方面的探索始于20世纪90年代,在近几年得到较好发展,如丁水龙等[7]自2014年起在西湖景区大力推广苔藓植物的种植与应用,王琦等[8]基于层次分析法发现,上海市区的苔藓景观质量整体水平较高。苔藓植物因其重要的生态功能和较高的景观价值在园林造景方面引起了学者们的高度关注。
我国西南喀斯特地区是全球3大喀斯特分布区中面积最大、最集中的连片分布区[9],其土层浅薄、岩石大面积裸露,地表植被遭受破环、水土资源严重流失,因此具有成土速率低、石漠化程度高、水土资源异质性高、生态恢复能力差[10-11]等特点,严重制约了区域内经济和社会的发展,是生态建设的重点攻克对象[12-13]。研究发现,苔藓植物的覆盖可以有效减少土壤中养分的流失,有助于减缓石漠化进程,加速环境恢复工程的进行[14]。已发表文献中对于喀斯特地区苔藓景观价值方面的研究较少,存在较大的探索空间。
重庆市中梁山属西南喀斯特地区,是重庆主城区的天然生态屏障,具有自然保护、生态农林、居住生活和休闲娱乐等重要功能,属于半自然或人工景观,受城市建设影响,出现植被退化、土壤侵蚀、岩石裸露等生态问题,经治理后状况有所好转[15],但石漠化程度仍然较高。基于此,本研究在重庆市中梁山典型喀斯特地区应用层次分析法(AHP)建立苔藓景观价值综合层次结构模型,评价适生苔藓植物的景观价值,旨在筛选出具有较高景观价值的苔藓物种,为喀斯特地区苔藓植物的景观建设提供数据支撑和参考。
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研究区域位于重庆市中梁山,属于中亚热带季风气候,年平均气温为16.7 ℃,年平均降水量在1 200 mm左右,水热条件较好,但季节性分配不均,雨季为4-10月,占全年降水量的76%,7-8月受副热带高气压带的控制,炎热干燥,降水较少,具有典型的喀斯特地貌[16]。
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选择研究区域内公园、居民点、林地和农田等典型景观样地(表 1),每种景观类型布设12个大小为3 m×3 m的代表性样地,共计48个。在每个样地内采用5点取样法设置5个大小为20 cm×20 cm的样方,共计240个样方,分春、夏、秋、冬4季进行调查。详细记录样方内苔藓植物的物种编号、生长基质、盖度等,并拍摄样方的群落生态照片和植物重要特征照片,盖度利用20 cm×20 cm的微样方框(孔径1 cm×1 cm网格)根据网格法进行估算,同时进行采样、装样品袋,记录样方编号、物种编号等信息,带回实验室,阴干。
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将样品加水浸泡至完全伸展状态,在体视镜(SZ810型)下观察苔藓植物体形态、分枝情况、叶片着生、有无假根等形态特征。后续剖离茎叶和枝叶,保持其表面的原始状态,制成玻片,用显微镜(BK6000型)观察叶片形态、叶尖细胞、叶上部细胞、叶边细胞、叶中部细胞、中肋细胞、叶基部细胞等显微特征,并采集显微高清图片。
根据观察到的植物体形态结构和叶片显微结构,参考《中国苔藓志》,完成物种的鉴定工作[17]。
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以物种重要值和生境组合分布频率作为判定指标,筛选研究区域内的适生苔藓植物。具体流程如下:
1) 将研究区域按照4个季节和4种典型景观类型进行交叉划分,共得到16种生境组合。
2) 计算不同生境组合中每种苔藓植物的重要值,将重要值V≥3%的物种确定为优势物种。重要值V的计算公式[18]:
式中:R频度为相对频度; R盖度为相对盖度。
3) 统计各优势物种在16种生境组合中的出现情况,计算其生境组合分布频率,将分布频率F≥25%的优势物种确定为适生物种。生境组合分布频率F的计算公式:
式中:n为某一优势物种出现的生境组合数量。
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遵循科学性、生态性、独立性、代表性、可比性和可操作性等原则,选择对苔藓植物的形态结构、时空分布和景观效果具有重要影响的因子为指标,运用层次分析法(AHP)建立综合评价层次结构模型,评价苔藓植物,根据评价分值对适生苔藓植物进行排序和分级。
苔藓植物景观价值评价包括10项评价因子[8],分别是面积占比、连续性、色泽艳度、生物量、持水能力、固土能力、生境、普遍性、纯度和分布频度,各项因子数值的分级标准如表 2。
注:1) 生物量(C4)测定:
式中:W干为苔藓植物干质量(kg/hm2); G为盖度。
2) 持水率(C5)测定[19]:淘洗干净样品后,将样品放入清水中浸泡24 h至饱和状态; 后将样品放入纱网中,滴干重力水,称质量,得苔藓植物湿质量; 称量后将样品置于65 ℃烘箱中干燥至恒质量,称量,得苔藓植物干质量。
式中:N持水为苔藓植物持水量(kg/hm2); W湿为苔藓植物湿质量(kg/hm2)。
3) 固土率(C6)测定:淘洗样品过程中丢弃的土壤质量为苔藓植物固土量,可用结皮层干质量减苔藓植物干质量获得。
式中:W固土为苔藓植物固土量(kg/hm2); M结皮是结皮层干质量[20]。
以表 2中的10个评价因子建立综合评价层次结构模型(图 1),在借鉴文献的基础上,结合野外调查,综合专家意见,得出各评价因子的权重。
采用1~9量化标度法对各评价因子进行判断和比较,构建 A-B、B1-C、B2-C判断矩阵。对判断矩阵的特征向量 W归一化处理后得到相对重要度,从而确定各项指标权重。
1) 将判断矩阵 A的每一列向量归一化:
2) 将
$\widetilde{\boldsymbol{W}}_{i j} $ 按行求和:3) 对向量
$ \widetilde{\boldsymbol{W}}$ 归一化:4) 计算一致性指标CI:
5) 计算λmax:
6) 计算一致性比例CR:
式中:W为向量; n为矩阵阶数; A为第i个元素值; RI为平均随机一致性指标。通过景观综合评价指数法得出综合评价分值。根据公式
计算出某种苔藓植物m的综合评分(Am),其中,Ci为通过野外调查得到的第i个评价因子的得分值; α为物种指标B的权重值; β为该评价因子的权重值。
利用公式
确定物种m景观价值的等级,其中,Dm为物种m的景观分级指数。D作为分级的依据,按差值百分比分级法划分等级:D≥80%为Ⅰ级,70%≤D<80%为Ⅱ级,60%≤D<70%为Ⅲ级,D<60%为Ⅳ级。
1.1. 研究区概况
1.2. 样地设置与调查采样
1.3. 样本鉴定
1.4. 适生苔藓植物筛选
1.5. 景观价值评价
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经调查统计,研究区域内共分布苔藓植物22科48属96种,其中苔类植物2科2属2种,藓类植物20科46属94种。
基于野外调查数据的整合分析,发现研究区域内共有14种适生苔藓植物(表 3),为美灰藓(Hypnum leptothallum)、狭叶扭口藓(Barbula subcontorta)、薄壁卷柏藓(Racopilum cuspidigerum)、密枝青藓(Brachythecium curtum)、侧枝匐灯藓(Plagiomnium maximoviczii)、比拉真藓(Bryum billarderi)、卷叶凤尾藓(Fissi-dens dubius)、灰羽藓(Thuidium pristoca-lyx)、细尖鳞叶藓(Taxiphyllum aomoriense)、斜蒴藓(Camptothecium lutescens)、丛生真藓(Bryum caespiticium)、脆枝青藓(Brachythecium thraustum)、宽叶青藓(Brachythecium curtum)和牛舌藓(Anomodon viticulosus)。牛舌藓的生境组合分布频率虽低于25%的筛选阈值,但在农田景观中于春、夏、冬3个季节均有分布,基于其在特定景观类型中的较高分布频率,本研究将其列为适生物种。由此表明,这14种苔藓植物在研究区域内占据一定的优势地位,可在该喀斯特地区更好地生长、发育和繁殖。
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应用公式计算出各指标的权重值,并对3个判断矩阵A-B、B1-C和B2-C进行一致性检验,结果见表 4-表 6。
A-B、B1-C、B2-C矩阵的CR均小于0.10,说明矩阵的一致性可以接受,结果合理有效。综合分析,得出各评价因子的权重值(表 7)。在苔藓植物的准则层,物种内部指标的权重值为0.667,大于外部指标的权重值0.333,表明内部指标对苔藓景观具有较大的影响。在苔藓植物内部指标中,色泽艳度占比较大,权重值为0.385; 其次是连续性,为0.254; 面积占比为0.166; 生物量、持水能力和固土能力占比较小,影响较弱,均为0.065。在苔藓植物外部指标中,纯度权重值较大,为0.450; 其次是普遍性,为0.260; 分布频度为0.171; 生境占比较小,为0.120。
整合10个评价因子发现,色泽艳度较重要,是苔藓植物景观建设的关键影响因子,归一化权重值为0.257; 其次是连续性,为0.170; 生境占比最小,对苔藓景观建设的影响较小,仅为0.040。
依据公式(14)和各评价因子的权重值,计算出研究区域适生苔藓植物的综合评价得分(图 2),发现14种苔藓植物的分值大多在2分以上,其中美灰藓得分最高,为2.870分,其次为密枝青藓,得分为2.673分; 而丛生真藓、细尖鳞叶藓和牛舌藓分值均在2分以下,牛舌藓得分最低,仅有1.849分,说明这3种苔藓植物的景观价值较低。
根据公式(16)计算得出苔藓植物的评价等级(图 3),结果发现:景观价值为Ⅰ级的苔藓植物有4种,分别为美灰藓、密枝青藓、宽叶青藓和薄壁卷柏藓,占研究区域物种总数的4.17%; Ⅱ级苔藓植物有5种,分别为比拉真藓、斜蒴藓、灰羽藓、脆枝青藓和狭叶扭口藓,占研究区域物种总数的5.21%; Ⅲ级苔藓植物有5种,分别为卷叶凤尾藓、侧枝匐灯藓、丛生真藓、细尖鳞叶藓和牛舌藓,占研究区域物种总数的5.21%。综合表明,美灰藓、密枝青藓、宽叶青藓和薄壁卷柏藓在该区域苔藓景观建设工作中的应用潜力较高。
2.1. 适生苔藓植物
2.2. 景观价值评价
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研究区域内共发现苔藓植物22科48属96种,同其他喀斯特地区相比,如芝云洞山区11科25属53种[21]和锅盖山9科17属51种[22],发现苔藓植物多样性的规律符合陈传武团队的调查。陈传武团队基于全球数据对小岛屿效应进行研究时发现生境多样性对小岛屿效应具有显著影响[23],说明具有较多生境类型的区域可以容纳更多种类苔藓植物的生长。人为干扰、喀斯特地貌等因素造就研究区域内生境异质性程度较高,因而能够提供多种苔藓植物所需的可供进行生长、发育、繁殖等过程的生态环境,具有较高的苔藓植物多样性。
研究区域内共有14种适生苔藓植物,其分布广泛,适应能力较强。美灰藓优势地位明显,在不同景观类型、不同季节均有分布,重要值基本在10%以上,可在研究区域内大范围生长和繁殖。在西南喀斯特地区的不同区域优势种略有差异,贵州优势物种主要为美灰藓、北地扭口藓和宽叶青藓[24-25],云南芝云洞山区主要为长叶纽藓、卷叶湿地藓、东亚小石藓、黑扭口藓、卵叶青藓和狭叶湿地藓[21]。3个研究区都是典型的喀斯特地貌,但地理位置不同,水热条件存在差异,导致不同地区优势物种存在差异,因此在喀斯特地区进行苔藓景观建设时,要因地制宜选择适生苔藓植物作为造景材料。
评价因子的比较结果表明,色泽艳度、连续性和纯度等评价因子的权重值较高,对苔藓景观建设的影响较大,在筛选适宜苔藓物种时优先考虑这3个因子。与上海地区的模型[8]对比发现,评价因子的选取基本相同,但基于研究区域和研究目的的不同,本研究增加了生物量、持水能力和固土能力等评价因子。在两个地区的模型中,色泽艳度和纯度均是较为重要的评价因子,表明其可能普遍适用于不同地区苔藓景观价值的评估工作中。不同地区的生态环境和景观需求不同,因此建立的综合评价层次结构模型略有差异,评价指标的权重也略有不同,需结合实际情况建立适宜的模型。
植物景观价值评估工作可采用多种研究方法,如本研究的层次分析法,以及王庆海等[26]应用的模糊综合评判模型。两种方法相比而言,层次分析法的结构逻辑更为清晰、因素量化更为科学,评价结果更为全面系统,因此在对苔藓植物景观价值进行评估工作时选用层次分析法更为适合,更具有科学性和可信度,能较为准确、有效地展现结果,便于研究工作者开展后续研究。
曾辰午等[27]的研究提出生物量较大的苔藓植物在退化生态系统的修复工作中具有重要意义,但并未提供可选择的苔藓植物。本研究筛选出的美灰藓、密枝青藓、宽叶青藓和薄壁卷柏藓等苔藓植物的景观价值较高,同时这4种苔藓在研究区域也具有较高的适生度,是开展后续研究工作的重点对象,值得进一步关注与探索。
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在喀斯特地区,苔藓研究主要集中于苔藓植物的多样性,而本研究聚焦于苔藓植物的景观价值,可为喀斯特地区苔藓植物景观价值的研究提供参考。基于综合评价层次结构模型筛选出的美灰藓、密枝青藓、宽叶青藓和薄壁卷柏藓等4种苔藓植物,在研究区域内具有较高的景观价值,可以作为造景材料开展进一步的应用研究。
本研究数据来源具有区域性,建立的综合评价层次结构模型是否具有普适性仍有待探索,在未来研究中需要扩大研究区域,对模型的普适性进行验证和完善。本研究并未对苔藓植物景观功能的应用进行探讨,后续需要加强实践应用方面的研究。
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