Pathogenic Characteristics and Occurrence Status of Main Continuous Cropping Diseases of Vegetables

不同地区和不同的蔬菜种类发生的病原种类不同，表现出的病害类别也有很大差异。从微观上来看，根据病原微生物种类，可将蔬菜病害分为真菌病害、卵菌病害、细菌病害、病毒病害、原生动物和线虫病害等(表 1)。

改革开放以来，我国蔬菜生产区完成了从传统的“城郊就地生产就地供应”向“优势区域规模化生产”的转变，形成了华南与西南热区冬春蔬菜优势区域、长江流域冬春蔬菜优势区域、黄土高原夏秋蔬菜优势区域、云贵高原夏秋蔬菜优势区域、北部高纬度夏秋蔬菜优势区域和黄淮海与环渤海设施蔬菜优势区域六大产区^[8]。近年来，我国蔬菜设施栽培发展迅速，随着栽培品种的多样化，加之南北地区环境差异大，病害发生情况也更为复杂(表 2)。长期以来，由腐霉菌和芸薹根肿病菌引起一系列寄主为白菜、黄瓜、番茄、辣椒等蔬菜的连作病害在我国华南、西南、黄淮海和环渤海以及北部地区发生严重^[9-13]。其中番茄根腐病在我国新疆地区发生普遍，发病率高达30%~40%，发病严重的地块植株大范围枯死，经研究确认主要病原菌为瓜果腐霉^[14]。由镰刀菌引起的根腐病和枯萎病以及由立枯丝核菌引起的立枯病同样给长江流域、黄土高原和云贵高原地区带来了巨大损失^[15-20]。同时番茄细菌性枯萎病在长江南部省份根据作物季节的不同，病害发病率从10%到80%不等^[21]。

土壤微生物是土壤质量和生产力的关键因素，在生态系统中占据重要地位，根际土壤微生物的变化会影响土壤养分的吸收和转化^[22]。除此之外，张智浩等^[23]研究发现，健康植株和病株的根围土细菌和真菌群落结构均具有明显的差异，即土壤微生物也是维持土壤健康的重要因子^[24]。因此，根际土壤微生物的种类和数量是植株生长、发育和判断其健康状况的关键因素。大量研究表明，连作会改变根际土壤微生物结构，同时这种改变进一步加剧了连作病害的发生^{[23, 25]}，由此可知连作病害严格来说是土传病害在连作条件下更为严重地发生。土传病害种类繁多，宏观上来看，蔬菜种植产业连作病害主要分为以下三大类：一类是为害幼苗的，病原物一般选择刚出芽或者刚出土的幼芽和幼苗进行侵染，从而导致幼苗猝倒或者立枯。主要病原菌有丝核菌属(Rhizoctonia)的立枯丝核菌(R.solani)、腐霉属(Pythium)的瓜果腐霉(Pythium aphanidermatum)、镰刀菌属(Fusarium)的茄病镰刀菌(F.solani)等；第二类是成株植物的根腐病，植株早期生长正常，但中后期植株生长发育受阻，条件合适时突然发病，导致植物死亡。侵染幼苗的病原菌都可能会造成成株期发病，此外，还有致病疫霉(P.parasitica)、根串珠霉(T.basicola)等；三是成株植物的维管束病害，从根部入侵后，沿维管束传播，导致根茎输导障碍，造成植物死亡。主要病原菌有青枯雷尔氏菌(R.solanacearum)、黄萎轮枝菌(Verticillium albo-atrum)等。本文仅选取发生严重且典型的危害蔬菜连作病害进行分析讨论(表 3)。

立枯丝核菌(R. solani)属担子菌门，是一种坏死营养真菌，生长后期可形成大小不同但质地均匀的菌核，这种菌核能够在土壤和植物残骸中腐生地存活多年^[26]。立枯丝核菌能够侵染多种植物，目前报道已知的寄主有甜菜、四季豆、黄瓜、豌豆等^[27]。病原菌侵入后，病菌在寄主组织内生长繁殖，破坏寄主细胞的结构和功能，导致寄主组织坏死，影响水分和养分的运输，使植株出现萎蔫、枯死等症状^[28]，从而引起农作物立枯病，立枯病会根据侵染严重程度的不同导致20%到50%的减产。

镰刀菌属(Fusarium)包括许多众所周知的农作物病原体，其中尖孢镰刀菌(F.oxysporum Wr.)会造成的镰刀菌枯萎病，而茄病镰刀菌(F.solani)是镰刀菌根腐病的主要形成原因^[29]。尖孢镰刀菌和茄病镰刀菌都属子囊菌属，可在土壤中或病残体上长期存活。尖孢镰刀菌引起的枯萎病在世界范围都有不同程度的发生，该菌能够导致多种重要的经济作物出现维管束萎蔫、立枯以及树冠和根部腐烂等症状^[30]。

腐霉菌(Pythium)属于鞭毛菌卵菌属，其中的大多数是重要的土传植物病原菌，通常情况下会造成根腐、茎基腐以及果实腐烂等^[31]。在寄主植物生长不良、抗逆性差时容易侵染^[32]，主要通过感染农作物幼年组织，分泌细胞壁降解酶等物质，破坏寄主细胞的细胞壁，使细胞解体，同时产生毒素，干扰寄主植物的正常生理代谢，导致植株发病^[33]。

由细菌病原体引起的植物病害是农作物生产的主要制约因素，并导致全球农业产量的严重损失^[34]。青枯雷尔氏菌(R. solanacearum)是一种β-变形菌，对50多个不同植物科的200多种植物具有致病性^[35]。病原菌通常在根木质部组织中定植，并快速移动到茎组织后通过小伤口感染易感和耐药植物的根部，通过产生胞外多糖导致木质部堵塞，从而使植物枯萎^[36]。该病原体不仅影响茄科植物，如番茄和马铃薯，而且影响许多杂草、作物、灌木和其他双子叶和单子叶树木^[37]。

黄单胞杆菌(X.campestis pv.)会引发细菌性黑腐病，是一种种子传播的病原体，能够在任何生长阶段感染宿主。对几种芸苔属物种如卷心菜和紫云英科的植物都有较强的致病性，病原体在其上引起黑腐病^[38]。症状的特点是影响叶缘的“V”形病变，当细菌进入维管组织时，受感染的根部、叶脉、茎部变黑。该病原菌需要合适的条件才能广泛传播，病原菌从植物根、茎、叶形成的伤口侵染并开始增殖^[39]。

欧文氏菌(E. carotovora subsp.)是一种γ-变形菌病原体，能够在很宽的温度范围内(4~37 ℃)生存^[34]，是空茎病的罪魁祸首。欧文氏菌为革兰氏阴性菌，病原菌一般从伤口或自然孔口侵入茎部组织，在细胞间繁殖并分泌果胶酶、纤维素酶等多种酶类，分解植物细胞壁和细胞间的中胶层，导致茎部组织的软化和中空^[40]。同时，病菌还可能产生一些毒素，干扰寄主植物的正常生理代谢，加重病害的症状。

芸薹根肿病菌(P. brassicae Woronin)是一种原生动物，其生活史较为复杂，该病原菌属专性寄生，在无寄主植物存在时，其休眠孢子仍能在土壤中存活达15年之久^[23]。由其引起的根肿病，主要危害十字花科植物根部，病原菌刺激根部细胞异常增生和分裂，形成根肿。这破坏了根系的正常结构和功能，阻碍了水分和养分的吸收和运输，导致植株生长不良，严重时植株死亡^[41]。

致病疫霉(P. parasitica)属于卵菌，疫霉属在形态上介于疫霉属和腐霉属之间^[33]，由致病疫霉引发的黑胫病，主要为害茄科作物的茎基部。致病疫霉通过伤口或自然孔口侵入植株茎基部，在组织内生长繁殖，分泌一些酶类和毒素，破坏茎部细胞的结构和功能，导致组织坏死和腐烂^[42]。同时，病菌的侵染会影响植株的水分和养分运输，使植株逐渐枯萎死亡。

随着我国设施园艺的现代化发展，蔬菜种植面积进一步扩大，连作病害也发生得更为严重，极大程度上影响了蔬菜的产量和质量。根据近年来的研究，连作病害的发生率逐年上升，尤其是在温度和湿度都适宜的温室和大棚种植中表现得更为明显^[47-50]。2023年，在黄淮海与环渤海设施蔬菜优势区域蔬菜主要病虫害中度发生，根据郑州市农业农村局的数据显示，黄瓜霜霉病在郑州市中度发生，局部偏重。同年，位于长江流域冬春蔬菜优势区域的上海市内多种蔬菜菌核病、软腐病、灰霉病均呈中等偏重发生趋势。在北部高纬度夏秋蔬菜优势区域，蔬菜猝倒病和立枯病在幼苗期较为常见，其他大部分病害主要在开花结果期造成危害^[51]。

农民为节约成本，通常选择尽可能地延长大棚使用年限，因此连作病害在全国范围内普遍存在。在郑州市，蔬菜主要病虫害预计发生面积达8万hm²。山西省连作地块的土传病害发生频率为73.19%，其中青枯病、根腐病、根结线虫发生频率最高^[16]，目前国内尚未出现抗青枯病、番茄溃疡病等细菌性病害的品种，随着连作年限的增加，细菌性病害将会发生得更为严重。与此同时，根结线虫造成的问题也不容忽视，在西南地区有些蔬菜品种上根结线虫病发生频次高达90%以上，主要涉及的有瓜类、空心菜、豇豆等^[52]。此外，之前的报道中提到目前在我国大陆地区检测到多种病毒病，不仅存在复合侵染的现象而且危害面积十分辽阔^[53]。近几年来，由卵菌引起的根肿病也逐渐在全国范围内发生严重，尤其是在西藏、四川、湖南、山东地区，平均每年造成10%~15%的产量损失^[54]。根肿病主要为害十字花科作物，其发生面积广、传播途径多，通常难以防治，未来如果不加以控制，将会进一步扩大危害面积。

在蔬菜产业实际生产过程中，老病害出现新症状且新型病害高发频发，甚至以往一些次要病害已经成为主要病害。以番茄斑萎病为例，西花蓟马是该病的主要传播途径^[55]，西花蓟马和番茄斑萎病毒的高度变异性，已经在川渝、云南、广州等多个地区造成严重损失，成为番茄的重要病害。

值得一提的是，生理性病害在我国发生趋势不断上升。在河南省，土传病害发生范围广且危害严重，其中根结线虫病发生率甚至高达84.6%，同时当地也存在多种生理性病害，例如缺素症、土壤次生盐渍化的情况^[56]。在安徽地区同样因为土壤养分失衡、土壤酸化、板结等问题，蔬菜产量大幅下降^[57]，且考虑到土壤消毒和土壤修复技术的可行性低，病害将持续蔓延。

比起单一病害更为棘手的是当前不少地区都存在多病害同时发生的现象。如真菌主动侵染植物造成伤口之后，协助细菌完成侵染，如黄瓜霜霉病与角斑病常常同时存在，外加设施栽培条件下高温高湿条件适宜病原菌的生长且许多病原菌都对市面上常见的杀菌剂产生了抗性，为病害防治带来了极大的难度。

由于生产上缺少抗病品种，目前国内针对蔬菜病害首选的防治方法依然是化学防治，但长期的农药施用以及不合理的施用方法都导致了病原菌抗性的产生^[58]。目前，蔬菜病原菌抗药性的研究报道主要是针对病原真菌，特别是针对气传性病原真菌。总体上来讲，依靠气流传播的病原真菌繁殖快、菌量大，容易产生抗药性，如灰霉病菌、霜霉病菌、白粉病菌等^[59]。有报道指出，自1971年开始，灰葡萄孢菌(B. cinerea)对多种杀菌剂产生不同程度的抗性^[60]。在黄淮海与环渤海设施蔬菜优势区域的山东、河北等地，自2009年起，黄瓜白粉病菌对嘧菌酯普遍产生了抗药性^[59]。

连作障碍始终是蔬菜生产过程中长期制约蔬菜生产质量和产量的重要因素。土壤连作病害作为连作障碍的主要表现，因其种类繁多、体系庞杂、影响因子复杂，关于连作病害的防治方法还需进一步研究。蔬菜连作病害的病原菌在土壤中存活时间较长且易发生迁移，农业和化学防治方法存在周期长、代价大等问题，导致实际实施力度有限且效果一般。土壤微生物失衡是作物连作障碍和病害发生的主要原因，土壤微环境作为微生物的生存与营养载体，在土壤微生态调控中也发挥着同等重要的作用。随着人们对植物科学领域的不断探索以及对植物病害认知的逐渐加深，不少研究人员提出植物医学这一新概念，从植物着手，维持植物的生存环境^[61]，主要通过改善蔬菜根际微环境和微生物群落功能^[62]，抑制病原菌的入侵和生长，该方法兼具精准、高效、生态等特点，成为蔬菜连作病害土壤微生态调控的重要方法。

综上所述，本文仅从我国蔬菜连作病害发生现状出发，分析不同病害的病原特性，未来将聚焦于明晰蔬菜连作病害病原菌致病机制、土壤微生态相关因素(土壤理化的性质、土壤养分、根系分泌物、酶活性、微生物群落特征等)及其调控措施，综合考虑导致连作障碍的不同因素，从而科学、可持续地控制蔬菜连作病害。