Predatory Functional Response and Predation Preference of Ladybeetle Harmonia axyridis to Spodoptera frugiperda and Spodoptera exigua

TANG Yiting; ZHANG Xuefeng; ZHAO Yunxia; ZHANG Kai; CAO Kaige; WANG Mengqing; CHEN Chengyu

doi:10.13718/j.cnki.zwyx.2025.01.006

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To explore the predation effect of Harmonia axyridis on the coexistence of Spodoptera frugiperda and Spodoptera exigua, in this study, evaluation of the predation function response and predation preference of adults of H. axyridis to the 2_nd and 3_rd instar larvae of S. frugiperda and S. exigua were carried out. The results showed that the predation function response of H. axyridis toboth S. frugiperda and S. exigua were belong to Holling Ⅱ models. The maximum daily predation of H. axyridison the 2_nd instar larvae of S. frugiperda and S. exigua were 129.87 and 153.84, respectively, and the maximum daily predation of H. axyridison the 3_rd instar larvae were 20.92 and 24.94, respectively. The H. axyridis has a good predation effect on the 2_nd and 3_rd instar larvae of S. frugiperda and S. exigua. Compared to S. frugiperda, H. axyridis prefers to prey on S. exigua. The results showed that H. axyridis had better biological control potential against S. exigua.

Corresponding author: CHEN Chengyu

Received Date: 19/02/2024

Available Online: 25/02/2025

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草地贪夜蛾(Spodoptera frugiperda)又称秋粘虫(Fall Armyworm)，为鳞翅目(Lepidoptera)、夜蛾科(Noctuidae)昆虫，原产于美洲热带和亚热带地区，是联合国粮农组织全球预警的重大农业害虫^[1-5]。草地贪夜蛾危害作物广泛，成灾后造成严重损失，且具有迁飞扩散迅速、适生范围广、繁殖能力强的特点^[6-8]。自2018年12月入侵我国后，草地贪夜蛾迅速蔓延，严重危害玉米、高粱、甘蔗等作物，对我国粮食生产及农业发展构成巨大威胁^[9]。甜菜夜蛾(Spodoptera exigua)为鳞翅目(Lepidoptera)、夜蛾科(Noctuidae)昆虫，主要分布于57°N至40°S的国家和地区^[10]，危害蔬菜、豆类、葡萄、苹果等作物，是一种多食性害虫。甜菜夜蛾具有来势猛、蔓延速度快、虫口密度高、世代重叠等特点，在温暖地区一年可发生6~7代^[11]。江苏徐淮地区淮阴农业科学研究所农业害虫高效绿色防控创新团队2022—2023年在江苏淮安地区的田间进行调查，发现甜菜夜蛾大规模暴发，严重危害大豆和玉米。

草地贪夜蛾和甜菜夜蛾的主要防治方式为化学防治，但化学用药的频繁使用导致害虫产生抗药性。相比之下，生物防治因其环保、持久性强且对人畜安全等优点，得到广泛认可，其中天敌昆虫是生物防治的重要手段之一。异色瓢虫(Harmonia axyridis)为鞘翅目(Coleoptera)、瓢甲科(Coccinellidae)昆虫，是我国农业中的重要天敌。异色瓢虫分布广泛，遍布全国各地，具有强大的捕食能力，能够捕食蚜虫、飞虱、蓟马及鳞翅目昆虫的卵和低龄幼虫^[12-14]。研究表明，异色瓢虫对草地贪夜蛾的卵及1龄、2龄幼虫具有很强的捕食能力^[15]。周丽君等^[16]研究了异色瓢虫对草地贪夜蛾和禾谷缢管蚜(Rhopalosiphum padi)的捕食偏好性，发现异色瓢虫偏好捕食禾谷缢管蚜，而非草地贪夜蛾。

目前，异色瓢虫对甜菜夜蛾的捕食作用及其对甜菜夜蛾与草地贪夜蛾的捕食偏好性尚未有相关研究报道。在国家推动的大豆-玉米复合种植模式下，甜菜夜蛾与草地贪夜蛾的混发现象更加显著。因此，本研究旨在探讨异色瓢虫对这两种害虫的捕食能力及其捕食偏好性，以为草地贪夜蛾与甜菜夜蛾的绿色防控技术提供理论依据。

1. 材料与方法

1.1. 供试虫源

异色瓢虫于2021年10月采集于江苏淮安(119°02′8″E，33°31′44″N)，在江苏徐淮地区淮阴农业科学研究所实验室内用大豆蚜(Aphis glycines)进行饲养。草地贪夜蛾和甜菜夜蛾于2022年8月采集于江苏淮安(119°02′8″E，33°31′44″N)，利用人工饲料经过室内多代饲养。

1.2. 试验方法

捕食功能反应试验：选择羽化后5 d内的异色瓢虫成虫进行试验。将一头异色瓢虫置于培养皿(直径为9 cm，高为1.5 cm)内，饥饿处理24 h，并在皿中放入一个浸湿的棉花球以供其补充水分。24 h后取出棉花球，并向每个培养皿中加入不同数量的猎物。猎物为甜菜夜蛾2龄和3龄幼虫，以及草地贪夜蛾2龄和3龄幼虫。草地贪夜蛾和甜菜夜蛾2龄幼虫的密度为40、60、80、120、160头/皿；3龄幼虫的密度为6、8、12、16、24头/皿。每个猎物密度处理设置3次重复，24 h后统计各组中存活的猎物数量，并计算异色瓢虫在不同猎物密度下的捕食量。

偏好性试验：使用毛笔挑取草地贪夜蛾和甜菜夜蛾3龄幼虫，分别放入直径9 cm、高1.5 cm的培养皿中，设置草地贪夜蛾与甜菜夜蛾的密度比为12∶12、8∶16和16∶8。然后，向每个培养皿中放入1只经过饥饿处理24 h的异色瓢虫成虫，24 h后统计草地贪夜蛾与甜菜夜蛾的存活数量，每个处理重复3次。

1.3. 数据处理与统计学分析

研究数据统计采用Excel 2010，捕食作用试验中的差异显著性分析使用GraphPad Prism 7的t检验。捕食功能反应分析采用Holling Ⅱ模型，公式为Na=aNTr/(1 + aThN)^[17]，其中Na为捕食的猎物数量，a为捕食者对猎物的瞬时攻击率，N为猎物的密度，Tr为试验总时间(1 d)，Th为处理时间(即捕食者捕食1头猎物所需的时间)。使用GraphPad Prism 7.0软件对该模型进行方程拟合并绘制图形。

偏好性试验中，瓢虫对猎物的选择性指数(Cain指数，D)按以下公式计算：D＝Np₁N₂/Np₂N₁^[18]，其中N₁和N₂分别为甜菜夜蛾和草地贪夜蛾的初始密度，Np₁和Np₂分别为甜菜夜蛾和草地贪夜蛾的被捕食数量。当选择性指数D＜1时，表示天敌对两种猎物的选择没有偏好；当选择性指数D＞1时，表示天敌对猎物的选择存在偏好性。

3. 讨论与结论

随着绿色农业的发展，生物防治在农业生产中日益重要^[19]。利用天敌昆虫防治害虫有助于减少化学农药的使用，是生物防治的重要手段之一。异色瓢虫是我国重要的捕食性天敌，本研究探讨了异色瓢虫成虫对草地贪夜蛾和甜菜夜蛾2龄、3龄幼虫的捕食能力，并进行了取食偏好性比较。试验结果表明，当草地贪夜蛾和甜菜夜蛾同时发生时，异色瓢虫倾向于捕食甜菜夜蛾。

本研究结果表明，在不同猎物密度下，异色瓢虫的捕食量表现出明显差异，且其对甜菜夜蛾的捕食量普遍高于对草地贪夜蛾的捕食量，这可能是由于甜菜夜蛾的活动能力较弱，使异色瓢虫更易捕捉。异色瓢虫成虫不仅能捕食甜菜夜蛾和草地贪夜蛾的2龄幼虫，还能捕食其3龄幼虫，但对3龄幼虫的捕食量明显低于2龄幼虫，可能是因为3龄幼虫体积较大，捕食者需耗费更多时间进行捕食。先前的研究报道主要聚焦于异色瓢虫对草地贪夜蛾等鳞翅目害虫卵及1龄至2龄幼虫捕食能力的探讨^{[15, 18]}，尚未涉及更广泛的发育阶段或捕食行为的其他方面。异色瓢虫对禾谷缢管蚜、豌豆蚜、牛角花齿蓟马等多种猎物的捕食功能反应均符合HollingⅡ模型^{[16, 20]}。本研究发现，异色瓢虫成虫对草地贪夜蛾和甜菜夜蛾2龄及3龄幼虫的捕食功能反应同样符合HollingⅡ模型。前人研究发现，异色瓢虫成虫对草地贪夜蛾2龄幼虫的日最大捕食量为68.26头^[15]，而本研究中的日最大捕食量为129.87头，这可能是因为前者使用的是草地贪夜蛾2龄末幼虫，而本研究使用的是2龄初幼虫。偏好性试验结果表明，异色瓢虫成虫相较于草地贪夜蛾3龄幼虫，更倾向于捕食甜菜夜蛾3龄幼虫；在捕食能力试验中，异色瓢虫对甜菜夜蛾的捕食量明显高于草地贪夜蛾，这进一步支持了异色瓢虫偏好捕食甜菜夜蛾的结论。崔晓宁等^[20]的研究表明，在苜蓿上同时存在豌豆蚜(Acyrthosiphon pisum)和牛角花齿蓟马(Odontothrips loti)时，异色瓢虫倾向于捕食豌豆蚜。蔡志平等^[21]对异色瓢虫在苹果-蛇床草微景观中对2种蚜虫的捕食功能反应及选择偏好性进行了比较，发现异色瓢虫在一定猎物密度下倾向于捕食绣线菊蚜。周丽君等^[16]报道了异色瓢虫对禾谷缢管蚜的捕食选择性强于草地贪夜蛾。此外，研究表明，当柑橘木虱(Diaphorina citri)5龄若虫与豆蚜(Aphis craccivora)4龄若虫以不同密度共存时，龟纹瓢虫(Propylea japonica)成虫对2种猎物没有明显的捕食偏好性^[22]。结合现有研究及本试验观察，异色瓢虫偏好捕食甜菜夜蛾可能与其较差的活动能力和易捕捉性有关，而草地贪夜蛾则因其较强的活动能力而较难捕捉。

本试验在实验室条件下的研究结果表明，异色瓢虫对甜菜夜蛾表现出更好的生物防治潜力。然而，捕食性天敌对多种猎物的捕食偏好性是一个复杂的过程，尤其在农田生态系统中，天气、寄主植物、种间竞争等多种因素均会影响其捕食效能^[23-25]。因此，在农田生态环境中，异色瓢虫的捕食作用及捕食偏好仍需进一步深入研究。

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通讯作者: 陈斌, bchen63@163.com

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