Analysis on Species Composition and Population Structure of Pterostyrax Psilophywus Community in Kuankuoshui Reserve

研究区为宽阔水国家级自然保护区，地处贵州省遵义市绥阳县境北部，黔北大娄山脉东部斜坡地带，地理坐标为E107°02′42″—107°13′26″，N28°08′23″—28°19′10″.地势中部高、四周低，海拔650~1 762 m，东西宽约19 km，南北长约20 km，总面积26 231 hm²，核心区面积9 085 hm²，缓冲区面积6 186 hm²，试验区面积10 960 hm².属亚热带湿润季风性气候，常年气温较低，云雾多，日照少，具有低纬度山地湿润性气候特点，年平均气温11.7~15.2 ℃，年降水量1 300~1 350 mm，年平均相对湿度超过82%.土壤以黄棕壤、黄壤为主，植被为中亚热带常绿落叶阔叶混交林，森林覆盖率77.07%.蕨类植物资源丰富，区系系统进化完善，兰科植物多达44种^[7-8]，是黔北喀斯特地貌物种多样性最丰富的地区之一.区内以中亚热带原生性亮叶水青冈森林生态系统和黑叶猴及其栖息地为主要保护对象，同时还分布有一系列珍稀保护植物，如：南方红豆杉(Taxus wallichiana var. chinensis)、亮叶水青冈树(Fagus longipetiolata)、珙桐树(Davidia involucrata)、水青树(Tetracentron sinense)、香果树(Emmenopterys henryi)、鹅掌楸(Liriodendron chinense)、伯乐树(Bretschneidera sinensis)、福建柏(Fokienia hodginsii)、宜昌橙(Citrus ichangensis)等.

春初在研究区选取白辛树分布地段，设置面积为20 m×20 m的调查样地12个，记录每个样地的基本概况，见表 1.在样地内分别设置4个10 m×10 m的乔木小样方，10个2 m×2 m的灌木小样方，10个1 m×1 m的草本小样方，共计乔木小样方48个，灌木小样方120个，草本小样方120个.乔木层进行每木调查(记录树种、胸径、树高、盖度、冠幅、健康状况，起测径阶为(D≥5 cm)，灌木层也进行每木调查(记录树种、地径、株树、盖度)，草本层(包括蕨类植物)记录其物种、平均高度、盖度、株丛数.

重要值计算参照张金屯的计算方法^[9].即：

重要值(IV)=(相对密度+相对优势度+相对频度)/300

由于重要值考虑了频度、盖度等多个参数，许多学者建议采用重要值来测度多样性指数. α多样性用来测度一个均质群落内物种组成状况，包括物种丰富度、物种多样性和物种均匀度3种指数.本文以重要值来计算物种的这几种多样性指数^[10-11].

即：

式中S为物种数目，A为单位面积，Pi为IVi/IV，IVi表示第i个种的重要值，IV表示种i所在样地各物种的重要值之和.

种群是构成群落的基本单位^[12]，径级结构是反映种群结构稳定性的一个重要指标^[13]，研究种群的径级结构能很好的反映群落的动态变化^[12].一般情况下，用珍稀濒危植物的径级结构来代替其年龄结构来分析树中的结构和动态变化特征是一种科学实用且可行的方法^[14-15].本文主要以空间代替时间^[16]、立木级代替年龄结构，采用经典分级的方法进行分级统计.

通过调查(调查总面积为乔木层4 800 m²、灌木层480 m²、草本层120 m²)，共计维管植物42科，71属，84种.其中蕨类植物1科，1属，1种；种子植物41科，70属，83种；无裸子植物，被子植物41科，70属，84种；单子叶植物4科，5属，7种；双子叶植物37科，65属，77种.

乔木层共有23种，占所有物种的27.05%.壳斗科(Fagaceae)最多，主要建群种有亮叶水青冈(Fagus longipetiolata)、青冈栎(Cyclobalanopsis glauca)硬斗石栎(Lithocarpus hancei)、石栎(L. glaber)窄叶石栎(Lithocarpus confinis)等5种，其他较少.

灌木层共有39种，占全部物种的45.88%，在调查的12个样地中，有11个出现金佛山方竹(Chimonobambusa quadrangularis)，数目最为庞大，盖度、密度、高度等都占有绝对的优势.少有薄叶鼠李(Rhamnus leptophylla)、柔毛绣球(Hydrangea villosa)、青冈栎(Cyclobalanopsis glauca)、青荚叶(Helwingia japonica)、亮叶水青冈(Fagus lucida)、川鄂连蕊茶(Camellia rosthorniana.)、梾木(Cornus macrophylla)、多脉青冈栎(Quercus hypargyrea)、中华槭(Acer sinense)、灯台树(Cornus controversa)、胡颓子(Elaeagnus pungens)、蕊帽忍冬(Lonicera pileata)、山鸡椒(Litsea cubeba)、中国旌节花(Stachyurus chinensis)、南方荚蒾(Viburnum fordiae)、圆果化香(Platycarya longipes)、楤木(Aralia chinensis)等.

草本层物种共有37种，占全部的43.52%.以血水草(Eomecon chionantha)居多，鲜见蕨(Pteridium aquilinum var. latiusculum)、冷水花(Pilea notata)以及大蓟(Cirsium setosum)等.

从各科属所含的物种数进行分析，可以发现在宽阔水保护区白辛树群落中，含7个种的科只有2个，占全部科数的4.76%，分别为蔷薇科(5属，7种)和壳斗科(3属，7种)；而含1个种的科则有24个，占全部科数的57.14%，单科单种较多.对各属所含种数进行分析，含3个种的属只有2个，占全部属数的2.81%，而含1个种的属则有43个，占全部属的60.56%.所有样地群落物种多样性进行比较可以直观的看出：白辛树群落的物种组成总体较为单一(表 2).

从表 3可知，白辛树在整个群落中占据重要位置，优势明显，是主要优势种.其重要值序在12个样地中，7个排第1；3个排第2；2个排第三.样地KKS-12中达到2.28.样地KKS-03最小，仅0.51，样地KKS-04、KKS-05、KKS-08、KKS-10和KKS-11在1.3左右，比较接近；同样的，样地KKS-01、KKS-02、KKS-03、KKS-06和KKS-09均在0.7左右，也比较接近.此外，壳斗科的亮叶水青冈、青冈栎等在群落中也占据优势，为主要建群种，其中亮叶水青冈在3个样地中排第1，2个样地中排第2；1个样地中排第3；青冈栎在6个样地中均排第2.

从表 4可知，在所调查的12个群落样地中，样地KKS-02的物种最丰富，样地KKS-03次之，Gleason丰富度指数和分别为18.59，11.86.该两个样地的群落类型、地貌相似，林下没有金佛山方竹的分布. Shannon-wiener指数以样地KKS-02的最大，为9.51；而Simpson多样性指数同样以样地KKS-02最大，为2.71；Pielou均匀度指数以样地KKS-03最大，为3.64.相反在样地KKS-05中，Gleason丰富度，Simpson多样性指数，Shannon-wiener指数均为最小.分别为0.77，0.63，1.03. Pielou均匀度指数以样地KKS-04的为最小，仅为0.87.总体趋势上：物种丰富度R值，草本层>灌木层>乔木层；多样性指数D值，乔木层>草本层>灌木层；多样性指数H值，乔木层>草本层>灌木层；均匀度指数J值，乔木层>草本层>灌木层.白辛树群落物种多样性并不丰富.物种除了样地KKS-02、KKS-03以外，其余样地偏少.

根据胸径D将白辛树分为Ⅰ级(D < 5 cm，包括幼苗D < 5 cm，H < 0.5 m，和幼树D < 5 cm，H>0.5 m)、Ⅱ级(5 cm≤D < 10 cm)、Ⅲ级(10 cm≤D < 20 cm)、Ⅳ级(20 cm≤D < 30 cm)和Ⅴ级(30 cm≤D)5个等级，每一个立木级对应一个年龄级.在调查的12个白辛树天然林群落样地中，白辛树总株数为69株，其中1株枯死.白辛树群落种群各龄级呈现出“两头多，中间少”的结构，Ⅴ级数量最多，共37株，占总株数的53.6%，Ⅰ级共25株，占总株数的36.2%，Ⅱ级没有，Ⅲ，Ⅳ级相对较少，且同为3株，各占总株数的4.34%，个体数量不多，成年个体明显多于幼年个体，此结构不正常，按正常情况应是从Ⅰ至Ⅴ级呈逐渐减少的趋势.

宽阔水国家级自然保护区白辛树群落物种组成较单一，调查物种共计维管植物42科，72属，84种，其中蕨类植物1科，1属，1种；种子植物41科，70属，83种.白辛树在整个调查群落中占据明显优势，另有亮叶水青冈、青冈栎、灯台树是群落中乔木层的主要建群种.灌木层金佛山方竹分布密集，属优势种.草本层优势种是血水草，其次是蕨，再次是冷水花.其他植物分布不规律，且无明显优势.

白辛树群落物种多样性指数及均匀度不高，主要表现为：物种丰富度Gleason为草本层>灌木层>乔木层；草本层丰富度较高，Simpson多样性指数及Shannon-Wiener多样性指数均为乔木层>草本层>灌木层，均匀度指数Pielou为乔木层>草本层>灌木层.乔木层多样性指数和均匀度指数相对较高.

本次调查的4 800 m²白辛群落样地中共有69株白辛树，老龄株数占总株数的53.6%，幼苗、幼树占总株数的36.2%，Ⅲ，Ⅳ级相对较少，均占总株数的4.34%.白辛树种群年龄呈“两头多，中间少”的结构，总体数量不多，老龄树所占比重较大，成树很少，幼苗、幼树虽有，但数量较少，成长困难，天然更新能力弱，成树可能性低.白辛树种群总体呈衰退型.

此次调查发现，白辛树幼苗和幼树极少，林下基本上没有白辛树幼苗，幼树也较少，在现有分布区内4 800 m²的样地中仅发现15株幼苗、9株幼树，成树根部也很少萌发.野外天然白辛树的更新能力较弱.这与狄维忠、郑宏春^[2]的研究结果一致.可能还与白辛树本身通常不开花或者开花不结实有关^[2].

此外，由于白辛树群落中乔木层郁闭度大，林下金佛山方竹分布密集，透光性较弱，导致白辛树及其他物种的幼苗和幼树生长缓慢，竞争力弱.加上在保护区内人为经营金佛山方竹竹笋，为了使金佛山方竹笋能够获得更好的经济效益，通常会破坏其他林下小灌木以及白辛树幼苗和幼树.因此，幼苗和幼树不能正常成长和及时更替，这可能是导致中龄白辛树极少以及整个群落物种组成较为单一、物种丰富度较低的重要原因.也可能还与在光照、湿度、土壤等因素有关，但由于资金和现有设备等条件限制，无法全面涉及，还有待进一步深入研究.

为了使宽阔水保护区白辛树群落尤其是白辛树种群能够良好的保存下来，建议保护区开展人工繁殖试验，扩大其分布范围，增加个体的数量.同时，尽量减少人为活动，必要情况下可以适当对金佛山方竹进行疏伐，为林下幼苗和幼树提供更多的生长空间.