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续断为川续断科植物川续断Dipsacus asper的干燥根,最早记载在《神农本草经》中,被列为上品,具有补肝肾、强筋骨、续折伤、止崩漏的功效[1-2].续断中主要含有三萜皂苷类、环烯醚萜苷类、生物碱类、酚酸类、挥发油类等化合物,其药理作用主要为抗骨质疏松、促进骨愈合、安胎、抗氧化、抗炎、抗肿瘤、抗心肌梗塞等[3-5].
近年来,续断作为大宗常用中药材,是一些中成药如“仙灵骨葆胶囊”、“骨康胶囊”、“复方续断接骨丸”、“祛风止痛片”的主要原料,市场需求量巨大.课题组在全国第4次中药资源普查中,发现野生川续断资源破坏严重.另外,随着林业产权的改革,加上川续断原有生态环境的改变,川续断的生存空间严重不足,其分布区逐渐缩小.
最大信息熵模型(MaxEnt)是一种基于最大熵理论提出的生态位模型,以物种分布区信息和多种环境数据为基础,通过数学模型模拟出此物种的适宜性,再计算环境数据,得出该物种在目标区域的存在概率值,判断该物种在此是否有分布.目前最常用的预测物种潜在分布的生态位模型有MaxEnt,GARP,ENFA,Bioclim,Domain等,其中MaxEnt (http://www.cs.princetion.edu/schapire/maxent)软件预测结果好、操作十分简单、运算速度非常快,在实用性和预测效果方面都比较突出.本文首次利用MaxEnt和ArcGIS技术进行川续断的气候适宜性分析,找出影响川续断分布的主要气候因子和适宜生长区域,为今后开展续断合理引种栽培提供科学依据.
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气候数据来源于世界气候数据库(http://www.worldclim.org/),坐标系为WGS84,栅格大小约为1 km2,为1960年至2010年监测数据的平均值,图层中的温度数值(℃)为实际数值×10.气候数据库包括了对植物生长具有重要影响的19项生物气候指标(表 1),适用于植物的气候适宜性分析.
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通过查询中国数字植物标本馆(http://www.cvh.org.cn/)、全球生物多样性信息数据库(http://www.gbif.org/)及文献检索,共得到川续断分布点103个(表 2),信息内容包括物种名、经纬度、海拔等,主要分布于重庆、四川、云南、甘肃、西藏、湖北等地,与第4次全国中药资源普查中发现的川续断分布区类似.
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将包括温度、降雨等19项生物气候指标及海拔等生态环境数据和川续断分布点经纬度数据文本(.csv格式)加载到MaxEnt(3.3.3k)软件中,软件运行参数设置为在环境参数设置中开启刀切法来检验各个气候因子的权重,设分布数据的25%随机抽取为测试集,其余为训练集,最大迭代次数为105,其他参数设置为软件默认值,采用受试者工作特征曲线(ROC)进行川续断分布模型预测结果精度评价,由于ROC曲线下面积(AUC)值不受阈值影响,因此ROC曲线分析法已经广泛地被用于评价物种潜在分布预测模型的准确性,且被认为是诊断试验的最佳评价指标,AUC值0.5~0.6为失败,0.6~0.7为较差,0.7~0.8为一般,0.8~0.9为好,0.9~1.0为非常好[6-7].
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选取20个气候因子和103个川续断采样点经纬度数据,根据MaxEnt模型多次迭代计算结果,选取贡献率之和超过90%的气候因子作为主要因子,同时根据参与建模的气候因子的不同值,对最大熵模型输出的物种存在概率的影响绘制单变量响应曲线,并分析各主要气候因子的适宜区间值.
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将MaxEnt模型运行的结果应用该软件进行栅格转化导入ArcMap中,得到川续断的生长适宜指数,然后采用人工分级方法分析,划出川续断适宜性分布区域.
1.1. 环境数据的收集
1.2. 川续断地理分布数据的收集
1.3. 模型的有效性评价
1.4. 主要气候因子的选择及适宜范围
1.5. 续断的气候适宜性分析
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选用25%的分布数据作为检验数据集,其余为训练数据集,随机运行10次制作ROC曲线,进行气候适宜的分析模型计算结果精度评价,结果见图 1.横坐标1-Specificity(特异性)为假阳性率,纵坐标1-Omission(漏报率)为真阳性率,蓝色线条为检验集的ROC曲线,其AUC值为0.994,训练数据集AUC值也为0.994,均在0.9以上,表明模型模拟效果非常好,基于训练集计算的川续断生境适宜度的准确度很高[8-9].
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在MaxEnt建模过程中,不同气候因子对川续断适宜性分布的影响表现出较大差异,主要体现在建模贡献率和Jackknife分析结果上,具有贡献率的气候因子有13个,其余均为0;对川续断气候适宜性贡献率排名前6位的气候因子分别为bio18,alt,bio4,bio15,bio7和bio9,这6个气候因子对川续断的分布影响较大,贡献率之和达到98%,说明这6个变量是影响川续断分布的主要气候因子,见图 2和表 3.
从6种主要气候因子对预测结果的响应曲线来看,当存在概率大于0.5时,其对应的生态因子值较适合续断生长,因此各气候因子的适宜取值区间分别是最暖季降水量为500~900 mm,海拔为1 800~4 300 m,温度季节性变化的标准差为40~75,季节降水量变异系数为65~105,年均温范围为21 ℃~30 ℃,最干季平均温度为-1 ℃~9 ℃,见图 3.
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根据MaxEnt模型预测结果,运用ArcGIS加载分析得到川续断在全国的适宜分布区域图,可分为4级,如图 4所示,颜色从白色到蓝色区域表示生态适宜度值(p)依次递增,分别为p<0.25,0.25≤p<0.48,0.48≤p<0.78,p>0.78,其中p越大,越适宜川续断的生长.从图 4中可以看出,川续断在中国分布较为广泛,模型预测川续断适宜生长区域主要集中在西南地区,包括云南、西藏、四川、贵州、重庆等省市,而模型预测结果图中的陕西、甘肃、湖南、江西等地也被预测为川续断潜在分布区,但其p值较低,说明这些地方的生态环境也适合川续断的生长,但分布可能较少.在西藏南部、云南北部、贵州西部、四川西南部、重庆南部和湖北西部等蓝色区域为川续断的最佳适生区,且较为集中,这些地区主要为高海拔山地,可以选择合适地带开展川续断野生抚育或人工栽培.
2.1. 模型的有效性
2.2. 主要气候因子的选择及适宜范围
2.3. 川续断气候适宜性等级划分
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本试验利用MaxEnt模型和ArcGIS技术相结合,对川续断进行气候适宜性分析,研究发现川续断生长最适宜区主要集中在西藏南部、云南北部、贵州西部、四川西南部、重庆南部和湖北西部,陕西、甘肃、湖南、江西等地也有部分区域较为适宜.此外,MaxEnt模型的AUC值大于0.95,可以看出该模型具有很高的准确度和可信度.同时,结合各气候因子的影响,最终得到对川续断生长影响较大的气候因子及适宜值范围.影响川续断分布的主要气候因子是最暖季降水量、海拔、温度季节性变化的标准差、季节降水量变异系数、年均温范围和最干季平均温.其中,最暖季降水量的贡献率最大,西南地区降水充沛,尤其是夏季降水相对较多,大部分地区降水量都在500 mm以上.川续断花期在8~9月,果期在9~10月,最暖季是川续断生长旺盛的时期,也是川续断生长需水量最大的季节,表明最暖季降水量对川续断的生长和分布有着至关重要的影响,最暖季降水量的适宜值为500~900 mm,这既满足了川续断的需水量,也不至于降水量过多导致川续断块根腐烂.其次,影响川续断分布的因子为海拔,根据响应曲线可知,川续断分布海拔的适宜值为1 800~4 300 m,文献报道川续断产于我国四川稻城、黑水、金川、康定、冕宁、木里、盐边,海拔2 400~3 900 m; 西藏察隅、错那、亚东、林芝,海拔2 600~3 200 m; 云南德钦、会泽、鹤庆、大理、丽江,海拔1 920~3 800 m,各地海拔均基本在适宜范围1 800~4 300 m之内.从川续断的分布来看,川续断适宜性指数大于78%的地区主要集中在西藏南部、云南北部、贵州西部、四川西南部、重庆南部和湖北西部,这些地区地势较高,多为山地且气候湿润,表明了川续断喜温暖湿润较凉爽的气候.此外,温度季节性变化的标准差,季节降水量变异系数,年均温范围和最干季平均温等气候因子均表明川续断生长环境的温度和降水对其分布具有不同的影响.野生川续断的分布一般比较分散,但也有成片分布的,其空间分布为集群分布,对环境的适应能力强,群落结构相对稳定,通过分布情况发现川续断喜温暖湿润较凉爽的气候,以山地气候最适宜,最暖季降水量为500~900 mm,海拔1 800~4 300 m,年平均气温在21 ℃~30 ℃之间,适于土层深厚、肥沃、疏松的土壤栽培.本试验预测的川续断适生区气候特点与其实际生境情况较为接近,因此该方法有效性较高.
影响预测结果准确度的主要因素是选取的生态因子和川续断的分布点,川续断分布点来源于全球生物多样性信息数据库和国家数字植物标本馆,涵盖了四川、云南、西藏及重庆等主要分布产区,与第4次全国中药资源普查中发现的川续断分布区类似,因此本试验所用的分布点数据代表性好.本试验是基于气候等因子数据模拟计算川续断在自然条件下的分布,可能与川续断的实际种植区存在一定差距.一方面是由于该研究只选取了海拔和气候因子进行预测,而影响川续断生长的生态因子并不只有这些因子; 另一方面是由于川续断的实际种植区受环境、经济等因素的影响.由于药用植物次生代谢产物累积所需的生态环境与其生长所需的生境可能不一致[10],所以还应该对川续断的品质适宜性区划进行研究以确定续断药材的最佳种植区.