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北美红枫秋季呈色的生理机制研究

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吴琰琰, 刘玉民, 闫洋洋. 北美红枫秋季呈色的生理机制研究[J]. 西南大学学报（自然科学版）, 2019, 41(5): 21-29. doi: 10.13718/j.cnki.xdzk.2019.05.004
引用本文: 吴琰琰, 刘玉民, 闫洋洋. 北美红枫秋季呈色的生理机制研究[J]. 西南大学学报（自然科学版）, 2019, 41(5): 21-29. doi: 10.13718/j.cnki.xdzk.2019.05.004
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Yan-yan WU, Yu-min LIU, Yang-yang YAN. Study of the Mechanism of Physiological Discoloration of North American Red Maple (Acer rubrum L.)[J]. Journal of Southwest University Natural Science Edition, 2019, 41(5): 21-29. doi: 10.13718/j.cnki.xdzk.2019.05.004
Citation: Yan-yan WU, Yu-min LIU, Yang-yang YAN. Study of the Mechanism of Physiological Discoloration of North American Red Maple (Acer rubrum L.)[J]. Journal of Southwest University Natural Science Edition, 2019, 41(5): 21-29. doi: 10.13718/j.cnki.xdzk.2019.05.004
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北美红枫秋季呈色的生理机制研究

  • 西南大学 资源环境学院, 重庆 400715

  • 基金项目: 国家林业局林业推广项目（cfa2017lykt07）；重庆林业科技攻关重点项目（cfa2018lykj05）
详细信息
    作者简介:

    吴琰琰(1995-), 女, 硕士研究生, 主要从事森林资源开发与利用研究 .

  • 中图分类号: S687.9;S792.35

Study of the Mechanism of Physiological Discoloration of North American Red Maple (Acer rubrum L.)

  • School of Resources and Environment, Southwest University, Chongqing 400715, China

  • 摘要: 为明确3种北美红枫秋季变色期呈色生理差异，进一步阐释北美红枫呈色生理机制，为北美红枫引种选择及适应性栽培提供参考，特对其叶色参数、色素质量比、可溶性糖质量比、可溶性蛋白质量比、相关酶活性、叶片pH值等进行测定，通过单因素方差分析比较三者间差异，并通过相关性分析探寻北美红枫转色关键作用因子.结果表明，色素质量比、可溶性糖质量比、可溶性蛋白质量比、多酚氧化酶（PPO）活性、叶片pH值等是影响北美红枫转红的重要作用因子.苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性在北美红枫秋季变色期对色素质量比及色素比例并无明显影响，不是影响其叶色转变的重要影响因子.叶绿素和类胡萝卜素质量比下降是北美红枫转红的原因，但花色素苷质量比迅速增加、mChl/mAnt值和mCar/mAnt值的迅速降低才是北美红枫转红更为重要的直接原因.北美红枫叶色a值与可溶性糖质量比显著正相关（p < 0.01），整个秋季变色期，可溶性糖质量比呈不断上升趋势，但可溶性糖过量积累可能会抑制花色素苷合成，进而影响北美红枫叶片转红.北美红枫叶色a值与叶片pH值显著正相关（p < 0.01），整个秋季变色期，叶片pH值不断升高.
    Abstract: In order to clarify the physiological differences among three varieties of North American red maples (Acer rubrum L.) and further explain the physiological discoloration mechanism so as to provide a reference for the introduction and adaptive cultivation of red maples in southwestern China, a study was conducted in which the leaves of the three varieties were collected to measure their leaf color parameters, pigment contents, soluble sugar contents, soluble protein contents, the related enzyme activities and leaf pH values. Finally, one-way ANOVA was used to analyze their differences, and correlation analysis was used to explore the key factors of autumn color change of A. rubrum. The results showed that pigment, soluble sugar, soluble protein, PPO activity, and leaf pH were important factors influencing the leaf color of A. rubrum in autumn. PAL had no significant effect on pigment content, pigment ratio and leaf color parameters, so it was not an important factor affecting leaf color transformation of A. rubrum. While the decrease of chlorophyll content and carotenoid content was one reason, the rapid increase of anthocyanin content, the rapid decrease of Chl/Ant value and Car/Ant value had a much more direct influence on leaf discoloration. The "a" value of red maple leaf color was in a highly significant positive correlation with soluble sugar content (p < 0.01). The soluble sugar content increased continuously during the autumn discoloration period, however, excessive accumulation of soluble sugar might inhibit anthocyanin synthesis. The leaf pH value increased continuously throughout the autumn discoloration period. There was a highly significant positive correlation between "a" value and leaf pH value (p < 0.01).
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  • 图 1  3种北美红枫秋季变色期色素质量比

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    图 2  3种北美红枫秋季变色期色素比

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    图 3  3种北美红枫秋季变色期可溶性糖及可溶性蛋白的质量比

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    图 4  3种北美红枫秋季变色期相关酶活性

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    图 5  3种北美红枫秋季变色期叶片pH值

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    表 1  不同采样时间3种北美红枫变色情况

    采样期 采样时间 3种北美红枫采样期间变色情况
    Ⅰ 9月30日 秋火焰、酒红、十月光辉均为绿色.
    Ⅱ 10月9日 秋火焰、酒红仍为绿色，十月光辉有近10%叶片颜色转黄.
    Ⅲ 10月18日 秋火焰、酒红近30%叶片颜色转黄，十月光辉近50%叶片颜色转红.
    Ⅳ 10月27日 秋火焰、酒红近20%叶片脱落，未脱落叶片近50%颜色转黄，仅10%颜色转红；十月光辉近10%叶片脱落，未脱落叶片近90%叶片转红.
    Ⅴ 11月5日 3种北美红枫叶片均处于脱落期.秋火焰、酒红未脱落叶片仅20%叶片颜色转红；十月光辉全株未脱落叶片均为红色.
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    表 2  3种北美红枫秋季变色期叶色参数

    北美红枫品种 叶色参数 采样时间
    9月30日 10月9日 10月18日 10月27日 11月5日
    秋火焰 25.44±0.03a 21.51±0.37a 20.53±0.05a 18.93±0.69a 5.94±1.18a
    酒红 L 37.72±11.04ab 27.10±1.39b 16.66±5.05a 14.10±1.95b 5.00±2.45a
    十月光辉 43.75±2.99b 35.75±2.36c 27.75±3.77b 20.00±3.92a 12.00±2.71b
    秋火焰 -24.25±2.06a -15.60±5.96a -2.03±5.45a 10.94±2.33a 19.50±1.29a
    酒红 a -23.54±1.64a -15.75±1.71a -0.53±4.88a 6.54±1.72a 12.47±1.86b
    十月光辉 -15.38±8.41a -4.56±4.61b 18.31±7.91b 23.78±6.31b 32.60±8.91c
    秋火焰 28.50±3.70a 23.25±3.40a 17.00±0.82a 13.50±3.51a 5.44±0.17a
    酒红 b 33.50±4.57a 21.49±0.37a 18.93±0.69a 13.63±3.53a 3.88±1.18b
    十月光辉 31.09±0.91a 20.50±1.29a 22.50±2.08b 16.81±1.53b 14.56±1.14c
      注：表中同列数据后无相同小写字母的表示差异具有统计学意义(p＜0.05).
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    表 3  北美红枫秋季变色期各呈色因子的相关性分析

    呈色因子 L a b mChl mCar mAnt mChl/mAnt mCar/mAnt
    Chl 0.964** -0.946** 0.950** 1
    Car 0.807** -0.825** 0.785** 0.857** 1
    Ant -0.935** 0.973** -0.947** -0.942** -0.838** 1
    mChl/mAnt 0.951** -0.969** 0.964** 0.952** 0.759** -0.969** 1
    mCar/mAnt 0.935** -0.976** 0.949** 0.934** 0.844** -0.989** 0.977** 1
    SS -0.938** 0.930** -0.956** -0.905** -0.796** 0.948** -0.922** -0.938**
    SP -0.804** 0.849** -0.798** -0.827** -0.608** 0.890** -0.893** -0.871**
    PPO -0.803** 0.686** -0.796** -0.751** -0.523* 0.626** -0.708** -0.634**
    PAL 0.348 -0.404 0.302 0.299 0.058 -0.274 0.432 0.363
    pH -0.794** 0.832** -0.724** -0.858** -0.936** 0.824** -0.748** -0.815**
      注：Chl表示叶绿素质量比；Car表示类胡萝卜素质量比；Ant表示花色素苷质量比；SS表示可溶性糖质量比；SP表示可溶性蛋白质量比；PPO表示多酚氧化酶活性；PAL表示苯丙氨酸解氨酶活性. *代表显著相关(p＜0.05)；**代表极显著相关(p＜0.01).
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出版历程
  • 收稿日期:  2018-12-13
  • 刊出日期:  2019-05-20

北美红枫秋季呈色的生理机制研究

    作者简介: 吴琰琰(1995-), 女, 硕士研究生, 主要从事森林资源开发与利用研究
  • 西南大学 资源环境学院, 重庆 400715
  • 收稿日期:  2018-12-13
基金项目:  国家林业局林业推广项目（cfa2017lykt07）；重庆林业科技攻关重点项目（cfa2018lykj05）

摘要: 为明确3种北美红枫秋季变色期呈色生理差异，进一步阐释北美红枫呈色生理机制，为北美红枫引种选择及适应性栽培提供参考，特对其叶色参数、色素质量比、可溶性糖质量比、可溶性蛋白质量比、相关酶活性、叶片pH值等进行测定，通过单因素方差分析比较三者间差异，并通过相关性分析探寻北美红枫转色关键作用因子.结果表明，色素质量比、可溶性糖质量比、可溶性蛋白质量比、多酚氧化酶（PPO）活性、叶片pH值等是影响北美红枫转红的重要作用因子.苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性在北美红枫秋季变色期对色素质量比及色素比例并无明显影响，不是影响其叶色转变的重要影响因子.叶绿素和类胡萝卜素质量比下降是北美红枫转红的原因，但花色素苷质量比迅速增加、mChl/mAnt值和mCar/mAnt值的迅速降低才是北美红枫转红更为重要的直接原因.北美红枫叶色a值与可溶性糖质量比显著正相关（p < 0.01），整个秋季变色期，可溶性糖质量比呈不断上升趋势，但可溶性糖过量积累可能会抑制花色素苷合成，进而影响北美红枫叶片转红.北美红枫叶色a值与叶片pH值显著正相关（p < 0.01），整个秋季变色期，叶片pH值不断升高.

English Abstract

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  • 北美红枫(Acer rubrum L.)为槭树科(Aceraceae)槭树属(Acer L.)大型落叶乔木.原产北美洲东海岸，因其树形优美，叶色多彩，近年来被广泛引种于国内[1].北美红枫树高可达30 m，冠幅可达12 m，寿命可达100年.其适应能力强，生长速度快，易成形成林，非常适合作景观树种，为城市增添美感[2].北美红枫变种达40多种，在抗寒性、生长速率、秋季着色和叶片形态等方面表现出高度差异[3].目前，国内外学者对北美红枫的研究主要针对单一品种对环境条件的响应[4]、扦插育苗[5]、组培快繁[6]和栽培管理[7]等方面.李力等基于Lab模型对其呈色生理机制进行过探讨[8]，指出花色素苷、光合色素和可溶性糖是影响叶片a值的重要因素，喷施蔗糖溶液不会显著影响叶片转色[9].研究发现，在秋季变色期，被引进到重庆地区的秋火焰(Acer rubrum ‘Autumn Blaze’)和酒红(Acer rubrum ‘Brandy Wine’)的叶片多数在转红前便已脱落，而十月光辉(Acer rubrum ‘October Glory’)的叶片转红早，效果好，持续时间长.为明确北美红枫的呈色机制，本试验以秋火焰等3种北美红枫为材料，测定和比较呈色期叶片的色素质量比、可溶性糖质量比、可溶性蛋白质量比、相关酶活性和叶片pH值等生理指标，研究北美红枫呈色的生理机制，以期为人工调控北美红枫秋季叶色提供理论依据.

1.   材料与方法

    1.1.   试验地概况

  • 试验地位于重庆市北碚区西南大学后山竹园实验基地(29°49′2.4″N，106°24′56.0″E).试验地土壤基本理化性质测定结果为：紫色土，pH值为5.9，全氮1.39 g/kg，有效磷14.93 mg/kg，速效钾20.31 mg/kg，有机质22.46 g/kg，容质量1.334 g/cm.北碚地区气候类型为亚热带季风气候，秋季降雨日较多.试验期间当地最高气温34 ℃，最低气温12 ℃.

    • 1.2.   试验材料

  • 试验材料为从美国引进的3种北美红枫：秋火焰、酒红和十月光辉.每个品种选取生长良好、长势相近的植株4棵(平均地径6 cm、平均株高4.0 m、树龄5年).从2016年9月30日至2016年11月5日每隔9 d采样一次.采样时选取各样本树东、南、西、北4个方位，各方位各选取3片等高、健康、无损伤的叶片，立即带回实验室进行相关测定.每次采样前一天，各样本树随机选择3根枝条调查红叶、黄叶、绿叶比例，并用其描述3种北美红枫变色情况，变色情况记录见表 1.

    • 1.3.   试验方法

    1.3.1.   叶色参数测定

  • CIE Lab颜色空间是由国际照明委员会(International Commission Illumination)于1976年制定的一种色彩模式，常作为均匀色彩空间的近似[10].它用3个基本坐标L*，a*，b*，本文省略*，简写为L，a，b，其中L代表明暗；b代表黄蓝；a代表红绿.通过L，a，b值可定量描述3种北美红枫秋季变色期叶色差异.叶色参数的测定参照李力的方法[8].将所采叶片固定，并用参数为ISO 500、快门320、光圈F4.5的Nicon D7000相机拍照，在Adobe Photoshop CS3拾色器中，采用Lab颜色模式，记录各个叶片的L值、a值及b值，然后求其平均值.

    • 1.3.2.   花色素苷质量比测定

  • 花色素苷质量比测定参照Lee等的方法[11].称取1.0 g新鲜叶片并剪碎，将其移至25 mL具塞试管，用移液管向具塞试管中加入1%盐酸乙醇10 mL，摇动试管至叶片碎屑全部浸没，避光置于32 ℃恒温水浴锅中4 h获得粗提取液，将粗提取液用离心机在5 000 r/s下离心10 min，其所获上清液即为花色素苷提取液.每个处理均设置3个重复.

    • 1.3.3.   其他生理指标测定

  • 叶绿素质量比和类胡萝卜素质量比的测定参照邱念伟等的方法[12-13]；PAL活性参考刘金、Lister等的方法[14-15]测定；PPO活性参考Anderson的方法[16]测定；可溶性糖、可溶性蛋白质量比测定方法参照《植物生理生化实验原理与技术》[17]，分别选用蒽酮比色法、考马斯亮蓝G-250染色法；叶片pH值的测定参考Lee等的方法[18].

    • 1.4.   数据分析

  • 试验数据方差分析及相关性分析选用SPSS 21.0软件，在两两比较差异是否具有统计学意义前，先对方差进行同质性检验，若可以认为齐性，则用LSD方法；若不能认为齐性，则用Tamhane’s T2(M)方法；对各因子进行相关性分析时，选用3种北美红枫平均值.选用Origin2017软件进行绘图.

2.   结果与分析

    2.1.   北美红枫秋季变色期的叶色参数

  • 由表 2知，3种北美红枫L值、b值均呈下降趋势，a值均呈上升趋势.整个秋季变色期，秋火焰、酒红、十月光辉的L值分别下降19.5，32.72，31.75；b值分别下降23.06，29.62，16.53；a值分别升高43.75，36.01，47.98. 11月5日，三者a值均达到峰值，此时十月光辉a值为秋火焰的1.67倍，是酒红的2.61倍.秋火焰11月5日a值仅比十月光辉10月18日a值大1.19，酒红11月5日a值甚至比十月光辉10月18日a值还要小5.84.十月光辉L值、a值始终大于秋火焰、酒红，且与二者的差异具有统计学意义.除11月5日外，秋火焰、酒红b值差异均无统计学意义. 10月18日十月光辉a值转正前，3种北美红枫b值的差异均不具有统计学意义，且十月光辉b值最小. 10月18日十月光辉a值转正后，其b值始终大于秋火焰、酒红，且与二者的差异具有统计学意义.

    • 2.2.   北美红枫秋季变色期的色素质量比及色素比

    2.2.1.   秋季变色期的色素质量比

  • 整个秋季变色期，3种北美红枫叶绿素、类胡萝卜素质量比均呈下降趋势，花色素苷质量比均呈上升趋势(图 1).十月光辉叶绿素质量比始终高于秋火焰、酒红；9月30日，十月光辉叶绿素质量比是秋火焰的1.65倍，是酒红的1.69倍；11月5日，十月光辉叶绿素质量比是秋火焰的2.68倍，是酒红的1.43倍.从9月30日到11月5日，秋火焰、酒红、十月光辉叶绿素质量比分别下降了1 959，1 805，3 114 μg/g(图 1(a)).

    除10月27日外，十月光辉类胡萝卜素质量比始终显著高于秋火焰、酒红；9月30日，十月光辉类胡萝卜素质量比是秋火焰的1.54倍，是酒红的1.69倍；11月5日，十月光辉类胡萝卜素质量比是秋火焰的1.30倍，是酒红的1.34倍.从9月30日到11月5日，秋火焰、酒红、十月光辉类胡萝卜素质量比分别下降了477.35，426.60，775.63 μg/g(图 1(b)).

    3种北美红枫花色素苷质量比均呈上升趋势，且三者差异始终具有统计学意义，花色素苷质量比从高到低顺序为：十月光辉、酒红、秋火焰. 9月30日，十月光辉花色素苷质量比是秋火焰的2.02倍，是酒红的1.56倍；11月5日，十月光辉花色素苷质量比是秋火焰的2.63倍，是酒红的2.18倍.从9月30日到11月5日，秋火焰、酒红、十月光辉花色素苷质量比分别增加了7.11，7.96，22.71 mg/g(图 1(c)).

    10月18日后，3种北美红枫叶绿素、类胡萝卜素质量比差异相对较小，花色素苷质量比差异极大.

    • 2.2.2.   秋季变色期的色素比

  • 整个秋季变色期，3种北美红枫秋季变色期叶绿素与花色素苷质量之比(mChl/mAnt)、类胡萝卜素与花色素苷质量之比(mCar/mAnt)均呈下降趋势(图 2). 11月5日mChl/mAnt值与9月30日相比，秋火焰下降了37.36倍，酒红下降了17.93倍，十月光辉下降了29.76倍；10月18日后，十月光辉mChl/mAnt值始终小于秋火焰、酒红(图 2(a)). 11月5日mCar/mAnt值与9月30日相比，秋火焰下降了8.37倍，酒红下降了7.35倍，十月光辉下降了12.95倍；10月9日后，3种北美红枫mCar/mAnt值差异始终具有统计学意义，且十月光辉mCar/mAnt值始终小于秋火焰、酒红(图 2(b)).

    • 2.3.   北美红枫秋季变色期的其他生理指标

    2.3.1.   秋季变色期的可溶性糖及可溶性蛋白质量比

  • 整个秋季变色期，3种北美红枫可溶性糖质量比(简写为SS)总体基本呈增长趋势. 11月5日采样结果与9月30日相比，秋火焰、酒红、十月光辉SS质量比分别上升了70%，36%，3 200%，十月光辉SS质量比极大提高.十月光辉5次采样的SS质量比比例约为1:4:9:19:33，接近为幂指数增长. 9月30日，秋火焰、酒红、十月光辉三者SS质量比接近为19:27:1，三者差异极具有统计学意义.而后至10月27日，秋火焰、酒红SS质量比仍显著高于十月光辉. 11月5日，十月光辉SS质量比达到峰值，虽略高于秋火焰，但仍显著低于酒红(图 3(a)).

    整个秋季变色期，秋火焰可溶性蛋白质量比(简写为SP)呈先升后降趋势，酒红SP质量比基本呈直线上升，而十月光辉SP质量比则呈先降后升趋势. 10月9日，秋火焰、酒红、十月光辉SP质量比差异具有统计学意义，比例约为7:2:1. 10月18日，三者SP质量比均有所提高，且差异仍具有统计学意义，比例约为4:2:1. 9月30日至11月5日，3种北美红枫可溶性蛋白质量比按从高到低顺序大致为：秋火焰、酒红、十月光辉. 10月9日后，十月光辉可溶性蛋白质量比始终显著低于秋火焰、酒红(图 3(b)).

    • 2.3.2.   秋季变色期的相关酶活性

  • 整个秋季变色期，3种北美红枫多酚氧化酶(简写为PPO)活性总体呈增高趋势，其中秋火焰PPO活性呈波浪形变化，酒红、十月光辉PPO活性则基本呈直线形变化. 11月5日与9月30日相比，秋火焰、酒红、十月光辉PPO活性(鲜质量)分别升高了144 U/(min·g)、279 U/(min·g)、443 U/(min·g). 9月30日，十月光辉PPO活性是秋火焰的0.58倍，是酒红的1.97倍；11月5日，十月光辉PPO活性是秋火焰的1.47倍，是酒红的1.67倍. 10月18日后，十月光辉PPO活性始终高于秋火焰、酒红(图 4(a)). 11月5日与9月30日相比，秋火焰苯丙氨酸解氨酶(简写为PAL)活性变化较小，酒红、十月光辉PAL活性分别下降了695 μmol/(h·mg)、802 μmol/(h·mg).整个秋季变色期，3种北美红枫PAL活性差异始终具有统计学意义，其中秋火焰PAL活性变化较为剧烈，呈“V”型，而酒红、十月光辉PAL活性变化较为平缓，且10月18日后，十月光辉PAL活性基本稳定.除10月18日秋火焰PAL活性显著低于酒红、十月光辉外，其他时期秋火焰PAL活性始终显著高于酒红、十月光辉(图 4(b)).

    • 2.3.3.   秋季变色期的叶片pH值

  • 整个秋季变色期，3种北美红枫叶片pH值差异具有统计学意义，且pH值按从高到低的顺序始终为：十月光辉、酒红、秋火焰. 3种北美红枫叶片pH值始终低于土壤pH值(5.9). 11月5日与9月30日相比，秋火焰、酒红、十月光辉叶片pH值总体呈上升趋势，但分别仅上升0.17，0.45，0.25(图 5).

    • 2.4.   呈色因子的相关性分析

  • Person相关性分析结果表明(表 3)，北美红枫叶片SS质量比、SP质量比、PPO活性、pH值与叶色L值、b值呈极显著负相关(p＜0.01)，与叶色a值呈极显著正相关(p＜0.01)，与叶片色素质量比及色素比呈极显著相关(p＜0.01)，说明此四者是影响北美红枫秋季转色的重要因子. PAL活性对北美红枫叶色L，a，b值均无显著影响，说明PAL活性不是影响北美红枫秋季转色的重要因子.

3.   讨论

  • 北美红枫适应能力强，在我国南方地区广泛引种，但北美红枫品种繁多，且表现出高度差异性，如抗寒性、生长速率、秋季着色等[19]. 3种北美红枫秋季叶色变化过程有较大差异，秋火焰的变化过程为：绿色—黄色—橙黄色；酒红为：绿色—黄色—橘黄色；十月光辉为：绿色—黄色—橙红色.与秋火焰、酒红相比，十月光辉变色较早，持续时间较长.研究报道，彩叶植物叶色变化受内外因素共同作用，是植物的应激反应之一[20].外部因素主要表现为光照、温度、湿度和土壤等方面，内部因素包括形态学、生理学和生化防御机制. 3种红枫在同一地区种植，且在形态和健康条件上相似，因此考虑叶色差异主要是由于它们的生理差异.相关性分析表明，北美红枫叶色a值与色素质量比及色素比极显著相关，此外，10月18日后，十月光辉的叶绿素、类胡萝卜素质量比始终高于秋火焰、酒红，表明北美红枫叶色变化除因色素变化外，可能还与光合作用效果有关[21].

    花色素苷是一种多酚化合物，在花、叶和果实中广泛积累，在高等植物中常呈现紫色、红色等典型颜色[22].可溶性糖不仅是花色素苷合成的前体物质，同时也是一种信号物质，如与花青素合成有关的ldox基因、chs基因的表达受糖相关机制的调节[23].然而，秋火焰、酒红可溶性糖质量比远高于十月光辉，二者变色效果却远不如十月光辉，这与李梅洁等研究相一致[9]，故猜测叶片内可溶性糖质量比过高，可能会抑制相关基因的表达，影响其花色素苷合成.可溶性蛋白是植物体内重要的渗透调节物质，可以帮助植物对低温和老化等不利条件做出反应.本研究发现10月9日后，十月光辉的可溶性蛋白质量比显著低于秋火焰和酒红.通过比较渗透调节物质的质量比，我们认为十月光辉比秋火焰、酒红具有更强的抗低温性.

    研究表明花色素苷的合成受酶的控制[24]. PPO广泛存在于植物中，可催化酚类物质形成棕色产物，对植物色彩有一定作用[25].相关性分析表明，PPO活性和a值显著正相关，10月18日后，十月光辉PPO活性始终高于秋火焰、酒红，说明较高的PPO活性能加深北美红枫叶色，这与卓启苗对欧洲卫矛(Euonymus europaea)的研究一致[26].苯丙氨酸是花青素合成的直接前体，但关于PAL是否对花青素合成有影响一直存在争议[27].本研究中PAL活性与花色素苷无显著相关关系，说明PAL活性不是北美红枫花青素合成的关键作用因子，对其秋季叶色变化无显著影响，这与Wellman等对红毛杉(Haplopappus gracilis)的研究结果一致[28].本试验发现在北美红枫秋季变色期，其叶片pH值不断升高，且与叶色a值呈极显著正相关(p＜0.01). 3种北美红枫pH值差异具有统计学意义，且十月光辉的叶片pH值始终最高，说明叶片pH值会影响北美红枫叶色转变，这与程怡等对月季花的研究结果一致[29]，未来可通过适当提高土壤pH值来改善北美红枫呈色状况.本试验以3种北美红枫为材料，仅就部分生理指标探讨了北美红枫秋季叶片呈色的差异，未对其遗传因子进行分析，今后还需通过分子标记等遗传学手段开展进一步研究.

4.   结论

  • 色素质量比、可溶性糖质量比、可溶性蛋白质量比、PPO活性、叶片pH值等是影响北美红枫转红的重要作用因子.花色素苷质量比的迅速增加、mChl/mAnt值和mCar/mAnt值的迅速降低是北美红枫转红的直接原因.北美红枫秋季变色期可溶性糖大量积累，但其过量积累可能会抑制花色素苷合成，进而影响北美红枫叶片转红. PAL活性在北美红枫秋季变色期对色素质量比及色素比并无明显影响，不是影响其叶色转变的重要影响因子.叶片pH值与北美红枫叶色a值显著相关，未来可通过调节叶片pH值人工调控北美红枫秋季变色.十月光辉在秋季变色期生长状态稳定，转红效果较好，更适合南方地区引种.

参考文献 (29)

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