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成年银杏雌雄株非花果期形态学差异性比较分析

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陈珂, 刘霁瑶, 蒋园园, 等. 成年银杏雌雄株非花果期形态学差异性比较分析[J]. 西南大学学报(自然科学版), 2017, 39(7): 17-24. doi: 10.13718/j.cnki.xdzk.2017.07.003
引用本文: 陈珂, 刘霁瑶, 蒋园园, 等. 成年银杏雌雄株非花果期形态学差异性比较分析[J]. 西南大学学报(自然科学版), 2017, 39(7): 17-24. doi: 10.13718/j.cnki.xdzk.2017.07.003
Ke CHEN, Ji-yao LIU, Yuan-yuan JIANG, et al. Analysis of Morphological Differences of the Leaves of Adult Ginkgo Trees in the Non-Flowering and Non-Fruiting Period[J]. Journal of Southwest University Natural Science Edition, 2017, 39(7): 17-24. doi: 10.13718/j.cnki.xdzk.2017.07.003
Citation: Ke CHEN, Ji-yao LIU, Yuan-yuan JIANG, et al. Analysis of Morphological Differences of the Leaves of Adult Ginkgo Trees in the Non-Flowering and Non-Fruiting Period[J]. Journal of Southwest University Natural Science Edition, 2017, 39(7): 17-24. doi: 10.13718/j.cnki.xdzk.2017.07.003

成年银杏雌雄株非花果期形态学差异性比较分析

  • 基金项目: 国家自然科学基金联合基金重点项目(NSFC:U1302266);重庆市研究生教育教学改革研究项目(yjg143028);中央高校基本科研业务费专项资金项目(XDJK2014D024);国家级大学生创新创业训练计划项目(201310635021)
详细信息
    作者简介:

    陈珂(1991-),男,四川乐山人,硕士研究生,主要园从事林植物资源与应用研究 .

    通讯作者: 杨晓红,教授,博士研究生导师
  • 中图分类号: Q949.4

Analysis of Morphological Differences of the Leaves of Adult Ginkgo Trees in the Non-Flowering and Non-Fruiting Period

  • 摘要: 为探寻成年雌雄银杏形态学差异,调查了成年银杏雌雄株花芽发育形态,短、长枝叶片形态指标,春、秋季叶片叶绿素质量比的变化以及气孔密度的表观特征.结果表明:银杏雌花芽呈尖锐圆锥形,雄花芽呈饱满半球形;同性别银杏单株间形态特征差异不显著,具有相对稳定性;雌株短枝、长枝叶片叶长、叶宽、叶基夹角、叶面积和叶形指数都分别显著小于雄株对应枝条上相应叶片形态特征,而叶柄显著大于雄株叶柄;春季,雌株短枝、长枝叶片叶绿素质量比分别高于雄株17.48%,31.03%;秋季,雌株短枝、长枝叶片叶绿素质量比分别低于雄株6.25%,21.82%;春季雌株较雄株浓绿,秋季雄株较雌株晚黄;雌株短枝、长枝叶片的气孔密度都分别显著高于雄株相应的短枝、长枝上的叶片气孔密度.研究结果证明:银杏叶片表观特征与性别分化关联密切;非花果期鉴定成年银杏性别,可依据花芽形态特征、银杏叶片叶色、叶绿素质量比、气孔密度的差异来初步鉴别.
  • 卡尔·波普尔(Karl Popper)与迈克尔·奥克肖特(Michael Oakeshott)作为推动二战后欧洲政治哲学复兴的理论家,他们的政治思想有很多相似之处:他们的政治立场都是捍卫自由民主政体;他们的政治思考都始于对完美政治与极权主义的批判;他们的政治理论都围绕理性与传统的关系展开。可以说,两位思想家在政治哲学上的最大贡献在于他们对理性主义政治的深刻反思。但鲜有学者关注过波普尔与奥克肖特的政治理论分歧。当中原因可能有二:一则两人的政治思想都旨在克服理性主义的局限,没有太多可比较的内容;二则两者的政治哲学是无法对话的,波普尔认为政治哲学的功能是解决政治问题,而奥克肖特强调政治哲学不能指导政治实践。然而,波普尔与奥克肖特不仅明确意识到他们对理性主义的批判路径存在分歧,还曾在1948年的通信中就此展开过对话,随后他们所提出的逐步社会工程与公民联合方案也存在着明显差异。本文从走出理性主义政治的困境入手,试图以论证的方式来展开波普尔与奥克肖特政治思想的对话,这种比较不仅是通过检验他们各自解决方案的有效性来更深入和系统地把握理性主义政治,同时也是一种将波普尔与奥克肖特视为异邦(civitas pelegrina)的同胞以弥合当代政治哲学“分析-大陆分裂”的尝试。

    ①    Michael Oakeshott有不同的汉语翻译,主要包括:奥克肖特、欧克肖特、奥克夏特、欧克夏、区克夏、欧克秀。正文当中将统一使用奥克肖特的译法。

    ②   国外确有不少关于奥克肖特与波普尔的比较研究成果,主要包括三类:第一,哲学观上的差异,参见莱斯诺夫.二十世纪的政治哲学家[M].冯克利,译.北京:商务印书馆,2015:251;第二,对传统的不同理解,参见O’HEAR A. Criticism and tradition in popper, Oakeshott and Hayek[J]. Journal of applied philosophy, 1992 (1):65-75;第三,对理性与传统关系的不同看法,参见JACOBS,TREGENZA I. Rationalism and Tradition: the Popper-Oakeshott conversation[J]. European journal of political theory, 2014 (1):3-24。最近几年国内学术界也对波普尔与奥克肖特的政治思想做了一些有益的比较研究,很多学者指出波普尔的社会改良工程与奥克肖特的公民联合,以及他们对理性主义政治的批判有着很多相似之处,参见刘训练,毛兴贵.卡尔·波普对“乌托邦工程”的批判[J].马克思主义与现实,2013(2):199-204;李绍猛.作为政治哲学方法论的理性主义与制度主义[G]//外国哲学:第21辑.北京:商务印书馆,2012:164-195。一些学者借用奥克肖特的“对话政治”来分析波普尔的“论证政治”的局限性,参见杨和英.析波普尔政治哲学之困境[M].北京:中央编译出版社,2015:160-161;还有学者指出波普尔的批判理性没有摆脱奥克肖特所理解的意识形态骗局,参见张涵之,徐芳.波普尔的民主控制观:理论建构与思想挑战[J].探索,2016(6):65-70。但国内外学者都没有进一步分析奥克肖特与波普尔在批判理性主义政治路径上的差异。

    ①   1948年1月,波普尔主动将自己的《乌托邦与暴力》稿件寄送给奥克肖特,两人在信件中展开激烈的论辩。参见http://www.michael-oakeshott-association.com/oakeshotts-correspondence-with-karl-popper-1948/或者Struan Jacob和Ian Tregenza在Rationalism and Tradition: The Popper-Oakeshott conversation一文末尾所附的通信全文。本文参照后者页码。

    ②   Civitas pelegrina概念来自圣·奥古斯丁(St. Augustine),奥克肖特在《论人的行为》把它当作公民联合(civil association或societas)的历史源头,参见OAKESHOTT M. On human conduct[M]. New York: Oxford University Press, 1975:243;理查德·罗蒂(Richard Rorty)在威尔弗里德·塞拉斯(Wilfrad Sellars)《经验主义与心灵哲学》的引言中用这个概念来表达一种希望:“在未来,塞拉斯和哈贝马斯,戴维森和加达默尔,普特南和德里达,罗尔斯和福柯都被当作同道”,进而弥合“分析-大陆分裂”,参见塞拉斯.经验主义与心灵哲学[M].王玮,译.上海:复旦大学出版社,2017:12。

    ③   在当代西方政治哲学里,这种分裂主要表现为理性在政治中的不同地位:“分析的”政治哲学强调理性的指引作用,比如提供正义标准、为政治合法性提供规范性证成;“大陆的”政治哲学注重理性的批判功能,但仅为政治实践推理与人类行为模式提供解释性理由。参见David O. Reasons and practices of reasoning: On the analytic/ Continental distinction in political philosophy[J]. European journal of political theory, 2016(2):172-188.从后文的论述可知,波普尔主要围绕理性来为政治活动提供“论证”,因而更接近“分析的”政治哲学;奥克肖特则从传统入手来对政治实践进行“解释”,因此更靠近“大陆的”政治哲学。

    何为理性主义政治(rationalist politics)?顾名思义,它是以理性主义作为认识论基础的政治观。理性主义相信人类认识需建基于确定的理论前提,然后可经由普遍理性(如推理演绎)达至终极真理。当理性主义应用到政治领域时,它通常鼓吹“人能够根据理性设计出一整套完美无缺、运行良好的理想制度,由于它们符合人的理性,并且是人人向往的,所以只要通过人类的努力就一定可以实现”[1]。因此,理性主义政治有两个根本特征:一个是相信理性能够构建完美的政治社会,另一个是相信存在一套可确实把握的技术方法来实现完美理想。

    波普尔将追求完美理想的政治倾向称为乌托邦主义。乌托邦主义先确立什么是最理想的国家,然后再确定何种政治手段有助于实现这个理想。“合理的政治行动必须建基于我们对理想国家的相当清楚和详细的描绘或蓝图,还必须建基于通向这个目标的历史道路的计划或蓝图。”[2]511在他看来,乌托邦主义的理论基础是一种试图寻求绝对性前提的“非批判理性主义”(或者综合理性主义),相信“任何既不能在论据上也不能在经验上得到支持的假设都将被抛弃”[3],任何前提与假定都要经过正当性论证。但这种非批判理性主义是“自毁台脚的”,因为每一个论证都是从前提推导出结论的合乎逻辑的过程,如果要对前提的正当性进行论证,就必须再设定一个新的前提,从而不可避免陷入到无穷后退的深渊。非批判理性主义幻想着存在一个绝对权威的理论前提,就像可以撬动整个地球的阿基米德支点,但这不过是自相矛盾的幻觉。

    当乌托邦主义付诸于实践时,它强制整个社会服从同一个完美理想,这将不可避免地带来暴力与冲突。一方面,理性论证只是满足目标的方式与手段,它既无法证成目标本身的价值合理性,也不能解决目标之间的分歧与冲突。国家无法通过说服的方式推行一个完美理想,而只能诉诸强力手段来彻底“清洗画布”,完全从头开始,以便确保人民思想起点的绝对纯洁。另一方面,借助抽象的社会历史规律,乌托邦主义为人们描绘了一个遥远的、尽善尽美的社会理想,个人的牺牲与一代人的苦难可被合理看作实现永久幸福的必要过渡环节。“它渴望为辉煌的未来而牺牲现在,却不知道它的原则会导致为了将来每一特定时期以后的一个时期而牺牲将来每个特定时期。”[2]516在趋向完美理想的漫长过程中,一切不同的声音与诉求都是不允许的,国家可使用暴力等强制手段镇压。

    不过,知道目标或者“做什么”并不意味知道实现目标的手段或“怎么做”。为实现完美理想,理性主义需要找到“真正”的手段与方法,它们必须具有确定性、可操作性、可重复性,能够被明确表达为文字、具体步骤与公式。理性主义者认为“怎么做”完全是可技术化的事情。以烹饪活动为例,复杂的厨艺可表述为书本的菜谱。同样,他们将政治等同于技术问题,用来解决问题的方法“不是来自实践教育、惯例与习俗,而是当前不断更新的管理与技术发明”[4]

    因而,理性主义政治还是技术化政治。技术化政治将政治实践简化为政治教科书上的统治管理技术知识,认为一旦掌握这些书本知识就可以成为政治领域的专家。但在奥克肖特看来,开展任何一项活动都需要技术知识与实践知识。具体来说,技术知识指的是能够被制定为规则和准则的知识,具有确定性和明确性;实践知识主要指默会的、习惯性的知识,它无法被抽象为确定的规则来加以把握,而只能在实践当中逐渐得以领会。技术知识不是个人在实践前设计出来的,而只能是对实践活动所需全部知识的简要记录或“缩写”。就像菜谱上的烹饪知识并不能被完全技术化。“厨师不是先有一个馅饼的完整观念,然后才去制作;厨艺精湛的厨师是从实践技艺来做规划的。”[5]111技术知识无法代替实践知识,“实践是具体的,而技术知识是抽象的”[6]。实践知识不可能被文字等形式符号所充分表达,熟读菜谱并不能成为厨艺精湛的厨师。

    技术化政治所导致的后果是人类心灵的干涸与道德的败坏。理性主义政治完全将政治活动视为技术性操作,为获得类似技术知识的确定性,依靠某种政治教条生活,轻视想象力、灵感、习俗等实践知识。它采取一种无视自身文化传统的政治教育,将某种政治意识形态简单移植到政治共同体当中,这就好比“把酒倒入一个空胃中”[7]一样,会危及身体健康。因为意识形态只是特定政治文化传统的“缩略形式”,它“不是政治活动的起源,而仅仅是对政治活动的后发性反思”[8]119。技术化政治其实回避了真正的道德思考,将道德生活简化为追求某个道德理想的行为模式。这些道德理想标榜自己是完美的并且排斥其他理想,但每一个道德理想“往往是以断章取义的方式从我们的整全的道德生活中抽离出来的”[9]。如果将道德生活比喻为培养液,把道德理想比喻为培养液中的沉淀。理性主义就是将“道德生活习惯当作无价值的东西倒掉,使得道德理想只剩下干枯形骸”[5]41

    概言之,理性主义政治主要存在两个困境:追求完美理想的乌托邦主义与将政治实践简化为技术工程。波普尔更关注前者,他认为试图寻求绝对前提的理性主义是在“自毁台脚”,并且会导致乌托邦与暴力。奥克肖特则强调后者,他指出离开传统来追求单一道德理想的政治实践将不可避免被简化为技术化政治,进而为意识形态所操纵。在明确这两个根本问题后,我们来看看波普尔与奥克肖特如何克服理性主义政治的危机。

    波普尔虽反对乌托邦主义,但坚持相信“合乎理性的态度是取代暴力的唯一抉择”[2]509。鉴于此,波普尔认为需要找到另一种理性态度,以区别于非批判理性主义。这种合乎理性的态度就是批判理性主义(critical rationalism),它主要表现为两方面:第一,行为者承认自己是可错的,因为没有人是自己的公正判官;第二,承认他人可能是对的,在共同交往中对不同观点保持宽容。

    与将前提视为绝对权威的非批判理性主义不同,批判理性主义认为理论的生命力在于它的前提性批判。这里所谓的批判,是指对理论自下而上的批判,“从结论的非妥当性推导出前提的非妥当性的批判方法”[10]。目标是可错的、可调整的,行为者“始终明白他所知甚少,明白一个简单的事实,即无论他可能具有怎样的批判能力或理性,都应归之于和其他人的交往”[2]518。批判理性主义相信通过公开、自由的理性论辩,可以化解观点分歧与冲突。因为一旦遵循理性的批判精神,人们将在最具说服力的论证面前达成共识,进而获得解决问题的最优方案。简单地说,理性论证是取代暴力与权力斗争的唯一途径。

    同时,波普尔非常重视传统在社会发展中的作用。他不赞同那种反传统的理性主义观点,即完全摆脱传统而依靠个人理性来对社会问题作出判断。传统在人类文明发展过程中是不可或缺的,思考与行动都在已有传统的框架内做出。传统是社会存续的基本前提,彻底打破传统不仅导致社会内部秩序的混乱,而且伴随着专制与暴力对社会的交替支配。

    但波普尔也指出,我们需要区分两种对待传统的态度:一种是日用而不知的非批判态度,另一种则是理性的批判态度,后者才是对待传统的合理态度。这并不意味着我们能够摆脱传统的束缚,而只意味着可以根据理性来选择接受或拒斥某种传统。虽然批判性选择只能在既存的不同传统间做出,但它却可以帮助我们在认清某种传统的功能与意义之后摆脱该传统戒律的束缚。

    在波普尔看来,以批判的态度来对待传统,本身就是一种理性传统,它延续着理性主义的批判精神。具体来说,传统可分为第一级传统和第二级传统。历史积累与现存的传统可作为第一级传统,是被人们确实把握的知识与行为传统。第一级传统就像一个参考系,人类在做出某个思考与行为时,“这个参考系以一种可预言的或部分可预言的方式做出反应”[2]185。而理性传统是第二级传统,它对第一级传统不断进行改造与批判,从而克服旧有参考系中存在的一些偏狭。波普尔认为,科学知识的增长是在既有科学理论基础上取得的,而对既有理论的批判性反思是科学发展的动力所在。科学理论的发展就像新旧神话更替,不断为人类提供对自然界的更好解释,并且传递着一种理性传统,即能容许批判与质疑的传统。社会传统与科学传统相类似,科学理论为混沌宇宙带来某些秩序,而规则、纪律等社会传统则为充满不确定性与偶然性的社会生活提供行为目标与期望。同时,社会传统也为我们提供可以改变与批判的东西,因为“批判地考察现存的传统,权衡它们的利弊,始终不忘它们是既有传统这一事实使它们具有的价值”[2]187

    以批判理性主义为理论基础,波普尔提出逐步社会工程方案(piecemeal social engineering)。逐步社会工程不是对完美理想的追求,也不是对社会传统的全盘否定,而是对现实社会的具体、零星的局部改良,它与乌托邦主义有着三个根本性区别。首先,不同的目标与范围。乌托邦主义所描绘的社会理想是遥远的,提倡对社会进行整体变革;而逐步社会改良的政治目标是对当下最紧迫需求的满足与对社会的局部改革。其次,不同的实现手段。实现乌托邦理想的手段是间接的,即为了遥远未来的幸福而忍受当下的苦难;逐步改良则是以直接手段消除具体的恶,比如减少失业与贫困、消除疾病与时疫、降低文盲程度、提高社会福利水平、防止国际犯罪等,这些恶都可在日常生活中直接经验到、感受到。最后,不同的理论落脚点。乌托邦主义积极鼓吹实现抽象的善或幸福,但逐步改良关注的是减少具体的恶与苦难。逐步工程认为“人类的苦难是一个合理的公众政策的最紧迫的问题,而幸福不是这样的问题。获得幸福应留待个人去努力”[2]515。每个人与每一代人都有平等追寻自己幸福的权利,没有任何理由要求他们为遥远的幸福理想做出牺牲。

    可见,理性始终是波普尔对理性主义进行批判时所使用的工具。理性主义政治的危机源于理性主义的“自毁台脚”,即理性在追求绝对可靠的理论前提时过于自负,忘却了自己的批判本性。波普尔虽然不相信完美的乌托邦主义,但坚信理性是代替暴力的唯一选择。理性的批判传统具有普适性,逐步社会工程是取代乌托邦主义的可行方案。换句话说,批判理性主义与传统是可以相互兼容的。批判理性主义本身就是一种传统,它比既有传统具有更高的逻辑地位。“理性主义者随时准备向一切,我想也包括他们自己的传统在内,提出挑战并加以批判。”[2]173在他看来,批判理性主义才是正确的、可取的理性主义,当它应用到政治领域时可以避免乌托邦主义与暴力。

    为摆脱理性主义政治的困境,奥克肖特提出一种“传统暗示观”。他指出,政治活动就是要从传统中获得“指引”。传统并不等于过去或既存的东西,它遵循着连续性与共识性原则。传统的权威来源不是外在的实质性目标,而是分散在过去、现在与未来之间的连续性,是对当下不同正当利益之间的权衡。传统是多声部的创造物,在传统里一切都是暂时的,但又不是任意的。传统的评判标准不是某个外在的固定目标或原则,而是其内部的融贯性。

    理性是对经验世界融贯性的把握,在看似混乱的局面里对微妙秩序的追寻。“观念世界的统一性在于融贯性,而不在于它对任何一个固定概念的遵从或一致。”[11]理性对传统的评判不是外部的,而只能是寻求传统内部的暗示(intimation)。暗示与理性主义所强调的梦想、必然性、逻辑蕴含关系相对立。

    奥克肖特认为政治是追循传统暗示(the pursuit of intimation)的活动。政治活动充满偶然性,不能被理性所事先规划。权利、自由、责任等耳熟能详的政治词汇,也不会告诉行为者如何行动。要使这些抽象的政治术语变得可理解,行为者必须在具体情境中借助实践经验做出政治判断,而实践经验必然受到特定社会传统的影响。以妇女的选举权作例,他认为妇女选举权不是源于自然权利、正义原则,而是对社会传统内部的不连贯之补救,即她们在其他方面已经获得解放。“每个政治事务都是作为结果发生的,不是追求梦想或普遍原则,而是暗示。”[5]57

    ①   很难找到与the pursuit of intimations对应的中文翻译。目前主要有两种译法:一种是张汝伦的“追求暗示”,参见奥克肖特.政治中的理性主义[M].张汝伦,译.上海:上海译文出版社,2005:58;另一种是张楚勇的“水到渠成式或触类旁通式的追寻”,参见张楚勇.奥克肖特的政治哲学:涯涘无尽知之、道德个体性、法治联合体[G]//周濂,主编.西方政治哲学史(第三卷:20世纪政治哲学).北京:中国人民大学出版社,2017:60。但在笔者看来,the pursuit of intimations既有主动追求或追寻之意,又包含着暗示的“自我展开”的过程性特征,因而使用“追循暗示”或许更为妥帖。

    传统是由诸多信念构成的复杂整体,我们回应政治情境时都在支持与反对、偏爱与厌恶这些信念,它们不是自我连续的(self-consistent),而是彼此向不同方向拉扯,并且不能被同时满足。“虽然传统被期待是相对稳定的,但它们不可能不改变,它们不是公理(axioms)而是准则(maxims)。”[12]传统并不是一套自明的原则或规范,不能够明确告诉我们做什么。我们从传统中能获得的只是丰富的信息,而不是绝对命令。传统只能辅助我们反思政治情境,而不能给予唯一、绝对无误的行为规范。追循传统的暗示是在给定情境中思考各种相互竞争的规范信念,而非寻求“能从中导出正确行为的一种超级规范(superior norm)”[13]

    在奥克肖特看来,追循传统暗示的活动可视为一种道德实践。人类实践包括两大类:一类是追求特定目标的审慎实践(prudential practice),比如赚取利润、制作产品等;另一类则是道德实践(moral practice),只需遵守共同的规则而非追求实质性目标。道德实践就像日常使用的语言(vernacular),是在特定地域与文化中自然形成的。日常语言具有特殊的语法、风格等,但没有指定言说的实质内容。同样,在道德实践中“我们共同分享、遵守一组由本地特有习惯、传统、文化、思考方式所建立起的规约或原则,并据此以形成‘共同使用者’的关系”[14]141。遵守共同的道德规则是道德生活的基本要求,这种规则只是对行为方式的指引,没有规定行为的具体内容。换句话说,道德规则只具有副词意义(adverbial),“就像以下这些副词:准时地、周到地、文明地、科学地、合法地、坦诚地、公正地、诗情画意地、道德地,它们没有将行为具体化,只是在我们做出选择与行为时所考虑的程序性条件”[15]55-56

    ②   奥克肖特在《政治中的理性主义》中将传统视为具有实质内容的实践知识,但他在《论人类行为》及其后期作品中使用道德实践来取代传统,强调从传统的实质主义转变为道德实践的形式主义,参见OAKESHOTT M. The vocabulary of a modern european state[M].O’ SULLIVAN L, ed. Exeter: Imprint Academic, 2008:276-277。

    道德实践是以道德传统为主导的道德生活形式,它并没有否定道德理想的必要性。道德理想确实是必不可少的,但在道德传统以外寻求道德理想则好比攀登通往天堂的巴别塔,以为可以高悬一个道德理想,带领所有成员不顾一切地去追求完美。道德理想不能独立或先行于道德生活传统,“道德理想首先不是反省思考的结果,不是未实现的理想的词语表达,……它是人类行为、人类实际活动的结果,经反思后用抽象话语被部分表达出来”[5]479-480。道德理想就像道德资本,必须以道德传统为基础,经过不断积累成为评判行为好坏的参照系。

    ③   巴别塔原本是《圣经》描绘人类构筑通往天国的巴别塔以摆脱现实不完美的故事,最后造塔计划遭到上帝的阻止,他让人类说不同的语言以达不成一致意见与行动。奥克肖特对其结局进行改编,巴别城里的所有成员在野心家的煽动下一起涌上巴别塔,但由于塔身无法承受过重负担而倒塌,以致全民覆灭。

    因而,政治应当是一种由规则构成的人类联合模式,奥克肖特将之称为公民联合(civil association)。公民联合在一定条件中形成,这些条件被称为公民条件(civil condition)。在公民条件中联合起来的人称为公民(cives),他们承认并遵守非工具性规则(lex)。“公民条件不仅是法律系统的关系,而且是承认‘规则作为规则’的关系。”[15]148

    当国家采取公民联合形态时,它以法律权威而非外在道德目标作为根本标志。法律权威由两个部分构成:法定程序的至上性和具体法规的可欲性(the desirability)。法定程序的权威体现为法律的制定、执行、裁决都要依据正当程序。法律的权威就是立法、行政、司法制度化所产生的权威。法律不是工具性的,它不在法律以外追求其他目的。对于法定程序的权威来说,它不与任何美德、欲求性、正义性(just)标准相关联,是无条件的(unconditional)。但法律对人类行为的规约,即政府制定的具体法规是副词性的、条件性的(conditional)。法规的任务是对公民行为的方式、状态、程度进行规约,而不是对行为的具体内容做规定。比如交通法没有规定驾驶者必须到达的目的地,而只规定他必须左行还是右行。

    需要指出的是,奥克肖特的公民联合思想提倡一种多元主义而非相对主义。多元主义与相对主义的根本差别在于:前者认为价值之间可能相互存在差异与冲突,但它们可以同时是正确的与可欲的;后者则认为各种价值之间是一样好或一样坏。毋庸置疑,奥克肖特否定存在一种能够在离开特定道德传统而得到解释的道德理想,因为抽象的普遍性原则是没有意义的。这并不会陷入相对主义,原因主要有二:一方面,奥克肖特所说的传统并不是没有区分好坏标准的。“确实,这种标准不可能存在于对某个固定目标或原则的符合之中。但在否定这样一种客观主义时,奥克肖特没有陷入一种平庸的相对主义。”[8]120传统是暂时的、变动的,判断一个传统的标准在于其融贯性。奥克肖特虽然认为不存在固定的原则以评判不同传统的优劣,但就任何一种传统而言,它都是复杂的多声部,并不能缩略为其中的一两个要素。从这个意义来说,不同传统之间没有可比较性。另一方面,奥克肖特所描绘的公民联合体不将其成员视为实现共同道德目标的工具,而是充分尊重个人自主性,公民在公民联合体中共同遵守的规则是副词性的,类似于日常语言的语法。因而,公民联合有着基本的道德要求,即以人为目的而非手段,同时公民要遵守共同的具体行为规范。

    可以看出,奥克肖特主要借助于传统来抵抗理性主义对政治的入侵,他所提出的公民联合方案以传统暗示观为基础,要求人们共同遵守一套形式规则,而不是追求实质性目标。成员用来判断政治活动的标准不是绝对的理性原则,而是他们的生活传统与行为规则。由于这些规则是非工具性的,公民联合能够避免理性主义政治的困境。

    从上面分析来看,逐步社会工程与公民联合都有力回应了理性主义政治的第一个困境,即摆脱完美政治,“防止国家政权这种必要的恶带来更多更大的恶(专政、暴政)”[1]。逐步社会工程认为,政治的道德理想不是追求完美的乌托邦,而是逐步减少具体的痛苦。自由民主社会的真谛不在于制定出绝对高明的政策,而是实现一种自我调整的政府机制与维护一种自下而上的政治公共性,“使甚至最坏的统治者也不会造成太大损害”[2]491。公民联合则用形式化规则(lex)取代实质性目标来作为联结公民之间的纽带,它同样捍卫自由民主体制,因为公民“承认一个规则的权威,并不意味着认可它所归约的条件之可欲性”[15]159,规则的权威性与可欲性可分离,质疑、批评政府制定的具体法规与承认法治的权威并不冲突。

    但就摆脱理性主义政治的第二个困境而言,公民联合比逐步社会工程更为彻底。波普尔认为,虽然自然科学与社会学的研究对象不同,但两者存在着“方法的统一性”[16]。科学认识所遵循的是试错法——从发现问题开始,接着尝试解决与消除错误,然后再提出新问题。在科学共同体中,科学家不断质疑与证伪某个科学命题是推进科学发展的动力。同样,公民对政治决策展开理性批判是政治进步的根本要求。逐步社会工程是科学试错法或批判理性主义在政治实践中的直接运用。然而,奥克肖特认为科学与实践经验是不相关的,实践活动不能在科学那里获得指导。科学以量化的思维方式来思考世界,科学世界的特点是均质化、精确性与非个体性,而实践的目标则是改变现有经验,关注事物的可变性、特殊性与个体性。政治实践有其自身独立的解释标准——人们习惯于从传统来思考行动的理由,以科学方式来指导政治是不得要领的。虽然波普尔的批判理性主义完成了从实证到证伪的科学认识的范式转化,但它依然是一种量化、价值中立的科学思考模式。因此,奥克肖特在1948年给波普尔的信中明确指出,逐步社会工程本质上还是一种技术化政治,它表现在至少以下两个方面:

    第一,逐步社会工程只强调局部性的改革,容易陷入对政治的原子式理解。在政治领域中没有问题能得到永久性解决,每个政治问题之间都有千丝万缕的联系,政治的任务是“保持社会成为一个总体,包括社会安排,社会连续性和稳定性以及进步性”[17]。逐步社会工程将政治生活类比为科学实验,把政治问题看作一系列有待解决的、具体的、个别的问题,相信能为任何问题找到“最好”的解决方案。可是,局部性解决问题“最多只能是‘各自为阵’,从而可能造成方向感的缺失”[18]。在政治实践中,这种原子式理解还可能导致社会用过多资源来解决一个问题而忽略其他相关问题,从而威胁到整个社会秩序。

    第二,由于过度信仰理性批判与讨论,逐步社会工程将导致一种论证政治(politics of argument)。论证政治以理性信仰为前提,相信每个人都能在交往与辩论中相互宽容和学习,进而在最优的、最具说服力论证面前达成共识。但政治不同于科学,勇敢承认科学命题的可错性是科学家应有的态度,而政治家并没有无限制犯错误的权利,他的政治生命会因政策的错误而终止。同时,在政治实践中,理性讨论也是有条件的,比如知识素养水平、政治参与热情、制度保障程度等。逐步社会工程师相信任何诚实的、理性的人不会与他想得不同,并将在最具说服力的论证面前达成共识。然而,在日常政治交谈中并不是所有人都有能力或者愿意提供论证,即便愿意使用论证的个人“也依靠自身标准来判断行为的合理性,即他给予别人合理的东西——换句话说,他真正开始和结束其行为的理由在于其自身”[17]。所以,仅凭理性论证并不足以免除道德分歧与暴力冲突。

    技术化政治的主要问题是忽视传统在政治中的作用。如前所述,波普尔并没有忽略传统在保障政治社会秩序上的作用,逐步社会工程明确反对整体消灭既有传统与社会秩序的激进行为。可是,波普尔没有把传统视作化解政治危机的实践智慧,而只是把传统视作理性所批判的科学对象。在他看来,传统是可形式化的、可进行批判评估的技术知识,传统的功能与意义是可被看清的,“传统的潜在要素也是易驯服的”[17]。传统具有手段-目的二元结构,可根据是否减少痛苦的最终目标来对它进行价值评判。概言之,波普尔所理解的传统仍遵循着技术理性的逻辑。

    依奥克肖特的说法,传统是不能被程序化、形式化的实践知识,它就像多声部的结合体,某些部分变化得比别的部分快。传统对人们行为的影响是潜移默化的,它内部的潜在变化无法捉摸。传统的价值在于其自身,“传统与习俗并没有外在于它们自身存在的最终隐蔽目的”[19]。人们参与到传统中所获得的满足,与实现外在目标并无太大关系。政治是一个实践问题而不是技术问题,政治问题的解决始终在一个政治传统中进行,化解政治危机的资源不可能来自纯粹的理性指导,而只能到“危机未触及到的行为传统之碎片、残余与遗迹”[5]59中去捕捉。

    因此,奥克肖特提倡用对话政治(politics of conversation)取代论证政治。作为一种追循传统暗示的活动,政治更多体现为对话而不是论证。“对话的形象在此被用于唤起一种对关系性质的想象,这种性质维持了一个单一传统的各种多样思考的关系。”[8]121传统当中没有单一的、固定的规范,政治应该避免使用演绎、证明这类论证词汇。对话是一种平衡的艺术,人们要学会在有限条件下充分发挥个人自主性。对话政治向人们传递着“未定案”(the open-ended)的感觉[17]7,充分尊重参与者的多元利益、价值与目的。在当代多元社会中,相比于预先设定要达成最终共识的论证政治,对话政治更有利于缓解分歧与冲突。

    ①   波普尔在给奥克肖特的回信中表示愿意接受这个建议,参见JACOBS S, TREGENZA I. Rationalism and tradition: the Popper-Oakeshott conversation[J]. European journal of political theory, 2014(1):3-24。

    可是,对话政治是否会导致“去政治化”?按照通常看法,政治与决策活动、主权行使、权力斗争相关联。“如果政治被看作持续不断的对话,最后将变得跟政治几乎无关。”[20]将政治视作对话似乎就只看到人世间的友爱,忽视现实的冲突、对抗关系[21]。其实,奥克肖特的对话政治并没有远离政治,原因有三:第一,奥克肖特的政治概念与施密特(Carl Schmitt)意义上的划分敌我关系有着明确界限。政治不是具有实质性目标的活动,而是非工具性的道德实践。政治只有在公民联合体中才能“化成状态”[14]147,体现为公民对规则可欲性之赞成与维持。“去政治化”反倒是服从实质性共同目标的政治活动之根本特征。第二,对话政治在公民联合体的法治环境中才能得到真正落实,因为公民所要共同遵守的法律不是指令性的,而是他们在言说和行为时不得不遵守的规则。这些法律是非工具性的,就像语法对日常语言的规范一样,不会限定人们具体做什么或说什么,公民可以在法治条件下自由发声。第三,公民联合所提倡的对话政治不预设必须要达成一致的意见,但并不拒绝在条件许可的情况下使用理性论证以达成共识。只是公民联合更注重培养公民的守法品格,鼓励在共同遵守规则的前提下追求个人自由。

    ①   奥克肖特将这种追求共同目标的人类联合模式称为“事业联合”(enterprise association)。在紧急情况下(比如战争),国家可以采用这种联合模式。但他指出,事业联合模式应尽可能避免,战时政策对和平年代的社会没有任何指导意义。

    至此可以说,公民联合比逐步社会工程方案能更彻底地摆脱理性主义政治的困境。公民联合体不依赖于一个实质的共同目标而建立,而是以法律作为形式规则将成员联系起来。与逐步社会工程相比,公民联合致力于培养公民的实践理性而非助长他们的工具理性。公民联合体的成员不是实现特定道德理想的工具,他们在法治条件下能够自由充分地展开政治对话。

    综上所述,波普尔与奥克肖特对理性主义政治之批判存在着明显的理论分歧。第一,批判的角度不同。波普尔着重揭露理性主义试图构建完美理想的理论虚妄与现实危险;奥克肖特则强调追求理想的过程被完全技术化、工具化是理性主义的本质特征,脱离传统的政治不过是意识形态的灌输。第二,对理性与传统的关系认识不同。波普尔持一种批判理性主义,他相信可以通过恢复理性的批判传统来拯救理性主义,理性高于传统。奥克肖特则持一种传统暗示观,他认为理性是对经验融贯性的把握,而传统是复杂的经验整体,理性在政治活动中的作用是寻求传统内部的融贯性或暗示。第三,克服理性主义困境的方案不同。波普尔以批判理性主义为理论前提,提出逐步社会工程方案,摒弃追求抽象善的乌托邦主义,代之以减少具体的恶的道德理想。奥克肖特则在传统暗示观基础上提出公民联合方案,将政治活动理解为由非工具性规则构成的道德实践,倡导以道德传统为主导的道德生活形式与以法治为基础的对话政治。

    相比较而言,奥克肖特对理性主义政治的批判要比波普尔更彻底。波普尔不但捍卫一种区别于乌托邦主义的批判理性主义,而且总结出一套关于理性主义的传统理论。作为朝向开放社会理想的重要手段,逐步社会工程仍然沿袭着奥克肖特所说的技术知识逻辑,即将政治简化为技术性问题。奥克肖特不仅拒斥政治中的完美理想,还反对模式化的、技术化的管理模式。政治活动总面临着偶然性,它所需要的实践知识无法简化为技术知识。传统是实践知识的载体,政治是追循传统暗示的活动。所以,奥克肖特所提倡的传统暗示观并没有陷入理性主义的窠臼,以此为基础的公民联合方案也就更彻底地摆脱了理性主义政治的困境。

    但这种彻底性并不意味着奥克肖特的单方胜利,因为波普尔始终站在理性主义阵营内部,奥克肖特则有意跳出理性主义框架来寻求克服理性主义政治困境的方案,所以指责波普尔没有完全放弃理性主义是不合理的。事实上,他们对理性主义政治的理解是思考政治的两条不同哲学路径:以科学认识论来分析政治活动,用观念论来诠释政治实践。两者能够展开有成效的对话,才是这场辩论的最大成功。因此,参与对话的任何一方都是胜利者,他们是奥克肖特所说的异邦的同胞,虽然没有前往共同目的地,却都是以不同方式试图弥合当代政治哲学“分析-大陆分裂”的冒险家。波普尔与奥克肖特走出理性主义政治困境的方案都不再是寻求远离尘世的永恒出口,而是在多元社会事实当中学习平等对待人人皆有的自由。这对于所有想在既有传统基础上开拓现代政治文明的国家来说无疑具有一定的借鉴作用。

  • 图 1  银杏花芽发育图

    图 2  银杏雌雄株叶片春秋季色泽变化

    表 1  银杏雌雄株性别鉴定植株基本情况

    编号 性别 鉴定依据 胸径/cm 树龄/年
    F1 结种子 79 50左右
    F2 结种子 81 50左右
    F3 结种子 43 40左右
    F4 结种子 39 40左右
    M1 开雄花 35 30左右
    M2 开雄花 43 40左右
    M3 开雄花 40 40左右
    M4 开雄花 36 30左右
    注:F代表雌株,M代表雄株.
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    表 2  银杏雌雄株叶片形态特征对比

    植株 叶长/mm 叶宽/mm 叶柄/mm 叶基夹角/° 叶面积/mm2 叶形指数
    短枝 F1 38.16±1.15a 61.09±1.06a 55.73±2.64b 135.04±1.47a 2 118±119a 0.59±0.01a
    F2 39.98±1.51a 63.98±1.12a 56.93±2.78b 137.43±1.58a 2 027±135a 0.60±0.01a
    F3 40.91±1.30a 64.85±1.10a 59.67±3.49b 140.85±1.79a 2 166±131a 0.61±0.01a
    F4 41.54±1.23a 66.02±1.31a 61.39±4.87b 141.17±2.07b 2 217±125a 0.61±0.01a
    M1 42.94±0.70b 72.52±1.16b 45.18±1.08a 156.23±9.56b 2 573±156b 0.66±0.02b
    M2 44.63±0.54b 75.37±0.78b 46.74±1.18a 140.08±7.47a 2 628±171b 0.68±0.01b
    M3 45.38±0.60b 76.43±0.81b 48.22±1.61a 139.11±8.45a 2 439±162b 0.65±0.07b
    M4 46.53±0.74b 76.07±0.92b 49.39±1.82a 145.37±9.02b 2 595±161b 0.67±0.02b
    F 40.1±1.3a 64.0±1.1a 58.4±3.4b 138.6±1.7a 2 132.0±127.5a 0.60±0.01a
    M 44.8±0.6b 75.1±0.9b 47.4±1.4a 145.2±8.6b 2 558.7±162.4b 0.66±0.03b
    (M-F/F 11.72% 17.34% -18.84% 5.07% 19.98% 10.00%
    长枝 F1 45.10±1.46a 64.13±1.44a 49.02±1.56b 111.66±2.70a 1 844±84a 0.70±0.01a
    F2 44.29±0.84a 63.53±1.02a 52.09±1.49b 118.21±4.40a 2 195±91a 0.70±0.02a
    F3 45.93±0.80a 63.64±1.98a 51.54±2.93b 120.19±5.61a 1 910±130a 0.72±0.04a
    F4 43.55±1.18a 62.02±2.06a 52.31±3.42b 127.50±6.08b 2 312±158a 0.70±0.02a
    M1 45.81±1.01b 66.54±2.03b 39.93±1.15a 119.77±2.69a 2 152±119b 0.73±0.01b
    M2 46.33±1.15b 68.78±2.18b 43.81±1.24a 120.52±2.88a 2 551±123b 0.74±0.01b
    M3 48.46±1.14b 69.37±2.31b 40.87±1.77a 125.69±2.91b 2 532±128b 0.75±0.01b
    M4 49.15±1.20b 71.65±2.45b 42.79±1.85a 128.06±3.05b 2 627±136b 0.76±0.01b
    F 44.7±1.0a 63.3±1.6a 51.2±2.4b 119.4±3.4a 2 065.3±95.80a 0.71±0.02a
    M 47.4±1.1b 69.1±2.2b 41.9±1.5a 123.5±2.9b 2 465.6±126.6b 0.74±0.01b
    (M-F)/F 6.04% 9.16% -18.16% 3.36% 19.37% 4.23%
    注:1. F代表雌株,M代表雄株,F代表所有雌株平均值,M代表所有雄株平均值;2.各列中不同的小写字母表示在p<0.05水平上差异具有统计学意义.
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    表 3  银杏雌雄株叶片叶绿素质量比及气孔密度对比

    项目 季节 短枝 长枝
    F M (F-M)/M F M (F-M)/M
    叶绿素/(mg·g-1) 春季 1.21±0.02b 1.03±0.01a 17.48% 1.14±0.01b 0.87±0.03a 31.03%
    秋季 0.30±0.01a 0.32±0.01b -6.25% 0.43±0.02a 0.55±0.03b -21.82%
    减率 -75.21% -68.93% -62.28% -36.78%
    叶色标定 春季 3 425c 356c 349c 360c
    秋季 5 767c 626c 5 825c 7 498c
    气孔密度/(个·mm-2) 469.4±4.8b 431.3±4.0a 8.82% 436.4±3.5b 418.8±3.9a 4.31%
      注:1. F代表雌株,M代表雄株,F代表所有雌株平均值,M代表所有雄株平均值;2.各列中不同的小写字母表示在p<0.05水平上差异具有统计学意义.
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出版历程
  • 收稿日期:  2016-01-26
  • 刊出日期:  2017-07-20

成年银杏雌雄株非花果期形态学差异性比较分析

    通讯作者: 杨晓红,教授,博士研究生导师
    作者简介: 陈珂(1991-),男,四川乐山人,硕士研究生,主要园从事林植物资源与应用研究
  • 1. 南方山地园艺学教育部重点实验室/西南大学 园艺园林学院,重庆 400716
  • 2. 瓦赫宁根大学 环境系,荷兰 瓦赫宁根 6708AH
基金项目:  国家自然科学基金联合基金重点项目(NSFC:U1302266);重庆市研究生教育教学改革研究项目(yjg143028);中央高校基本科研业务费专项资金项目(XDJK2014D024);国家级大学生创新创业训练计划项目(201310635021)

摘要: 为探寻成年雌雄银杏形态学差异,调查了成年银杏雌雄株花芽发育形态,短、长枝叶片形态指标,春、秋季叶片叶绿素质量比的变化以及气孔密度的表观特征.结果表明:银杏雌花芽呈尖锐圆锥形,雄花芽呈饱满半球形;同性别银杏单株间形态特征差异不显著,具有相对稳定性;雌株短枝、长枝叶片叶长、叶宽、叶基夹角、叶面积和叶形指数都分别显著小于雄株对应枝条上相应叶片形态特征,而叶柄显著大于雄株叶柄;春季,雌株短枝、长枝叶片叶绿素质量比分别高于雄株17.48%,31.03%;秋季,雌株短枝、长枝叶片叶绿素质量比分别低于雄株6.25%,21.82%;春季雌株较雄株浓绿,秋季雄株较雌株晚黄;雌株短枝、长枝叶片的气孔密度都分别显著高于雄株相应的短枝、长枝上的叶片气孔密度.研究结果证明:银杏叶片表观特征与性别分化关联密切;非花果期鉴定成年银杏性别,可依据花芽形态特征、银杏叶片叶色、叶绿素质量比、气孔密度的差异来初步鉴别.

English Abstract

  • 银杏(Ginkgo biloba L.),雌雄异株,原产我国天目山地区,是著名孑遗植物,被誉为活化石[1-2],可观叶、观果、观树形,具有良好的景观价值和生态价值[3-4];银杏叶含有多种黄酮类物质[5],在心脑血管类疾病治疗[6]、大脑及中枢神经类疾病如阿尔茨海默病及帕金森病的治疗[7]、抗肿瘤[8-9]等方面具有很高的医药研究价值.由于银杏外种皮腐烂后有恶臭,因此不结果的雄株银杏在园林应用上优于雌株[10];而农业生产上希望栽植雌株银杏以收获经济价值高的白果;而在杂交育种时,依据育种目的不同,有时只需要保留单一性别亲本.然而,银杏雌雄株要等开花后才能鉴别,需要25年左右[11].因此研究银杏非花果期性别鉴别具有重要的理论意义和实用价值.银杏性别鉴定在利用同工酶[12]、染色体核型[13]、分子标记[14-15]等分子技术上取得了一定的进展,但是这些技术复杂、耗时、不适用于生产实践;要找到生产上可操作性强的方法,还是应从银杏的表观形态学特征着手进行鉴别[16].

    本研究对银杏非花果期的花芽发育、叶片形态特征、叶绿素质量比、气孔密度进行了对比分析,发现利用银杏长枝叶片的叶色和短枝叶片的叶面积、气孔密度来判断植株雌雄的方法,即春季雌株较雄株浓绿,秋季雄株较雌株晚黄;雄株叶片面积大于雌株,雌株叶气孔密度高于雄株;探索成年银杏的一些表观特征与雌雄性别间的可能偶联关系,为银杏非花果期性别鉴定提供有价值的理论依据.

  • 2015年4月,依据银杏开花时雄株上有小孢子叶球(柔荑花序状)、雌株上有大孢子叶球(Y字形)的特征,在重庆市北碚区西南大学校园内(采样地平均海拔243 m,处亚热带季风性气候带,常规水肥管理)性别分化成熟的成年银杏进行性别调查.选取相似生境、树龄30年以上(根据西南大学校史记载和树干的胸径粗略判断)、性别确定的8株成年银杏(品种为:佛指‘Fozhi’)作为试验对象(表 1).

  • 2014年11月至2015年4月,每月15日摘取银杏雌雄株花芽进行形态观察、花芽解剖、照相记录和对比分析.

  • 叶片采集于2015年4月和10月,对8株试验银杏植株的整株色泽裸眼观察比较、照相记录,再用高枝剪对试验银杏进行采样.取样枝条离地约6 m,东南西北4个方向各取10个短枝(即生殖枝)和长枝(即营养枝),短、长枝条上随机选取50片无病虫害的成熟健康叶作为试验材料.

    叶片扫描:将采集的叶片分组在Canon LiDE 110 Manual扫描仪上排列整齐,在叶片旁边摆放一个10 cm标尺,等比例扫描.

    叶片形态数据采集:银杏叶由扇形叶片和叶柄组成,规定扇形叶片的叶脉方向为叶长,叶脉方向垂直为叶宽,叶形指数为叶长与叶宽的比值.使用Motic Images Advanced 3.2软件测量所采集叶片图像的叶长、叶宽、叶脉、叶基夹角、叶面积以及叶形指数等表观特征.

  • 叶色比较:2015年4月、10月,在雌、雄株的东南西北4个方向各取10个短枝和长枝,各短、长枝条上随机选取50片无病虫害的成熟健康叶作为试验材料,使用Canon LiDE 110 Manual扫描仪采集图片,叶片颜色与电子潘通色卡(http://www.colorsz.com)比对,用对应的数值代码定性叶色深浅.

    叶绿素质量比的测定:参照浸提法[17]提取银杏叶片叶绿素,使用UV-1000紫外分光光度计测定叶绿素质量比.

  • 气孔密度测定于2015年4月和10月,在雌、雄株的东南西北4个方向各取10个短枝和长枝,各短、长枝条上随机选取无病虫害的成熟健康叶作为试验材料,用规格为∅0.5 cm打孔器在银杏叶片中部打孔取样,所取材料放入25 mL烧杯中,加Jeffrey离析液(V(铬酸):V(硝酸)=1:1) 将叶样完全浸泡,于50 ℃水浴锅中恒温离析1 h,取出材料,蒸馏水漂洗2~3次后保留在蒸馏水中,在水中剥离下表皮.取下表皮进行临时装片,以水为浮载剂,在Motic数码显微系统中观察、照相,每株银杏短、长枝各选取8份标本作为重复,每份标本观察5个视野,照相保存[18],然后用Motic Images Advanced 3.2软件统计单位面积内气孔数,计算气孔密度.

  • 用Microsoft Office Excel 2007和spss19.0对采集的数据进行数据统计和分析.

  • 调查发现,落叶期成年银杏雌雄株花芽外部形态存在稳定性差异(图 1).雌株花芽尖锐,呈圆锥形;雄株花芽圆润饱满,呈半球形;雌雄花芽形态上的这种显著差异可作为10月-3月花芽期成年银杏性别鉴定的可靠依据(图 1-1).

    银杏雌株花芽包含3~6个大孢子叶球,大孢子叶球由2个大孢子叶发育而成,大孢子叶球顶端发育出“Y”型对生胚珠,一般其中一个胚珠发育成果实,另一个为其提供营养(图 1中2-7).

    小孢子叶球由雄花芽发育而成,其蕾期圆润饱满,开花后发育成柔荑花序形态.小孢子叶顶端发育出椭圆形花粉囊,一个雄花芽多包含3个雄花序,偶见4~5个雄花序存在(图 1中8-12).

    银杏在10月初时花芽开始明显分化,至4月上旬开花(图 1).银杏雌雄花芽发育进程接近,不仅外观形态有差异,解剖结构的差异也十分显著.因此,花芽的解剖构造可进一步作为非花果期的冬、春季节快速鉴别成年银杏性别的可靠依据.

  • 分别就4株雌性银杏单株间(F1,F2,F3,F4)、4株雄性银杏单株间(M1,M2,M3,M4) 短枝和长枝上叶片各项形态特征进行统计,结果表明,同一性别、同类枝条上的银杏叶片其叶长、叶宽、叶柄、叶基夹角、叶面积和叶形指数等叶片形态特征参数具有良好的稳定性;同时也观察到,同一性别银杏的短枝和长枝上的叶片,其形态特征之间的差异具有统计学意义(表 2).因此,本研究在分析雌、雄性银杏非花果期叶片的形态特征时,将不同性别的长枝叶、短枝叶分别进行统计分析,以获得具有普遍应用价值的结论.

  • 表 2得知,银杏雌株短、长枝上的叶长、叶宽、叶基夹角、叶面积均分别显著小于银杏雄株短、长枝叶片的对应参数,仅叶柄显著大于雄株叶柄.叶形指数差异反映植物叶片形状的变化,叶形指数越小,叶片越扁宽[19].银杏雄株短、长枝叶片的叶形指数都分别大于雌株短、长枝条上叶片的叶形指数(表 2).由于银杏叶片发育成熟后的形态稳定,因此叶片的叶长、叶宽、叶基夹角、叶面积以及叶形指数差异都可以作为银杏性别鉴定的重要依据.

    表 2可知,同一性别银杏的短、长枝叶片之间的形态特征也存在差异,短枝叶宽、叶柄、叶基夹角、叶面积均大于长枝叶片,仅短枝叶片的叶长小于长枝叶片的叶长.叶面积和叶柄是雌雄株银杏之间差异最明显的两个指标;短枝和长枝叶面积雄/雌增率(即(M-F)/F)分别达到19.98%和19.37%,短枝和长枝叶柄雌/雄增率分别为-18.84%和-18.16%,短枝间各项形态特征差异较长枝大,因此在比较银杏雌雄株叶片形态时,使用短枝叶片最佳.

  • 波兰学者在1951年通过对比欧洲山杨叶色的差异确定其性别[19],开启了利用叶色鉴别植物性别的先河,但目前尚未有学者就银杏叶色和性别之间的关联性进行研究.本文发现银杏雌雄整株叶色存在差别,品种、性别、枝条类型相同的叶片叶色及叶绿素质量比差异不具有统计学意义(图 2),因此将试验银杏分为雌株短、长枝及雄株短、长枝4种类型进行研究.春季时雌株叶色深(潘通色卡值:短枝叶/长枝叶为3425c/349c),雄株叶色浅(短枝叶/长枝叶为356c/360c);秋季时雌株叶色浅(短枝叶/长枝叶为5767c/5825c),雄株叶色深(短枝叶/长枝叶为626c/7498c)(表 3),为依据叶色鉴定银杏性别的研究奠定了基础.

  • 表 3所示,春季时,雌株短、长枝叶片的叶绿素质量比都分别显著高于雄株短、长枝叶片的叶绿素质量比,雌株短、长枝叶绿素质量比分别较雄株高17.48%和31.03%(即(F-M)/M);而秋季时,雌株短、长枝叶分别比雄株短、长枝叶的叶绿素质量比低6.25%和21.82%(即(F-M)/M).雌雄株叶绿素质量比对比结果与潘通色卡比对结果耦合,即春季雌株叶比雄株叶片叶绿素质量比高,雌株叶片叶色更绿;秋季雄株叶比雌株叶绿素质量比高,雄株叶片晚黄.雄株短、长枝在秋/春季的叶绿素质量比减率(即(秋季的叶绿素质量比-春季的叶绿素质量比)/春季的叶绿素质量比)分别为68.93%和36.78%,远远低于雌株对应枝条上秋/春季叶片叶绿素质量比75.21%和62.28%的减率,说明雄株叶绿素降解比雌株慢,解释了秋季雌株叶片先变黄的色素原因.春季,雌株长枝叶片叶绿素质量比较雄株增加率为31.03%,而秋季则减少21.82%,远远大于短枝的17.48%与-6.25%差异值(表 3),因此认为,利用长枝比较雌雄株叶绿素质量比或色泽能获得较好结果.

  • 银杏雌株短、长枝叶气孔密度分别为(469.4±4.8),(436.4±3.5) 个/mm2,分别远远大于雄株短、长枝叶片(431.3±4.0),(418.8±3.9) 个/mm2的气孔密度;雌株短、长枝叶气孔密度较雄株短、长枝叶气孔密度分别大8.82%和4.31%,短枝上叶片气孔密度更大,因此依据短枝叶片气孔密度来鉴别银杏差异也是有效方法之一(表 3).

  • 因修剪或定枝的差异,依据银杏树冠开展度大小来鉴别银杏性别[20]具有较强的不确定性.笔者从前一年的10月开始观察成年银杏的花芽,发现雌雄株花芽形态差异具有统计学意义,雌花芽尖锐圆锥形,雄花芽饱满半圆形.由此认为:非花果期采用花芽形态或解剖特征来鉴定银杏性别是准确的,有雌花芽者为雌株,有雄花芽者为雄株.鉴别方法简单、直观、易掌握,不建议采用树冠开展度来鉴别.

  • 银杏叶为扇形,但是不同的发育阶段、不同的短、长枝条上,银杏叶片的形态变化较大[21],具有一定的多样性特征.笔者观察分析了大量的成年银杏叶片,发现雌株短、长枝叶片比雄株短、长枝叶片的叶长、叶宽、叶基夹角、叶面积以及叶形指数小,因此在判断成年银杏植株性别时,雌雄株间短枝和长枝叶片都可分别作为银杏性别鉴定研究的对象(表 2),由于雌雄株短枝叶间的叶长、叶宽、叶面积、叶基夹角及叶形指数差异大,使用短枝叶片形态指标比较进行性别区分效果较佳,同时结合其他方式综合判别更为准确.

  • Jing等人[22]在3月份研究银杏叶片叶绿素时发现雌株叶绿素质量比高于雄株,而蔡汝[23]摘取6月份的银杏叶片进行雌雄株光合特性对比,发现雄株光合特性强于雌株,两者的研究结果看似截然相反.本研究发现:不同性别的银杏叶片叶绿素质量比随着季节更替的变化规律是不同的,春季时银杏雌株叶片叶色深绿,叶绿素质量比高于雄株,这与Jing等的结果一致;秋季时银杏雄株叶片叶色较雌株叶晚黄,叶绿素质量比高于雌株,这与蔡汝在夏季得到的结果一致.银杏雌株叶片春季叶绿素质量比高于雄株,推测与雌株需要为种子结实储备大量营养物质有关;但雌株叶片秋季早黄,叶绿素质量比低于雄株,推测雌株因结实而使叶片耗费过多营养物质后,致使叶绿素降解过快所致.叶绿素质量比不能简单地作为银杏性别鉴定的指标,需结合季节因素、长短枝因素甚至品种差异加以综合考量才有应用价值.

  • 植株的气孔是与外界进行水分、气体及矿物质交换的重要组织结构通道,其密度与光合及蒸腾作用呈显著正相关性[24],银杏雌株气孔密度大,有利于水分和矿质元素的运输,促进植株的蒸腾及光合作用,为结果供给更多营养物质.有学者研究植株叶片气孔的形状、密度、大小等形态结构作为植物分类依据[25],但银杏叶气孔特征与性别关联性规律的研究尚未有报道.王小燕等人[26]发现成年黄连木雌株气孔密度高于雄株;Dawson等人[27]发现梣叶槭雌株叶气孔密度高于雄株;本文也发现银杏雌株叶片气孔密度高于雄株.就银杏来讲,尽管叶片成熟后的雌雄株叶片间气孔密度的差异或许可以作为性别鉴定的依据之一,也是需要在雌雄株间的长枝与长枝叶间,或短枝与短枝叶间进行比较,差异才具有统计学意义;不能将雌雄株叶片不分长短枝叶进行比较,否则规律不稳定.比如若将雄株的短枝叶与雌株的长枝叶比较,差异就不具有统计学意义,尽管后者似乎气孔密度大些;若雌株或雄株的长短枝混合取样,气孔密度大小的比较结果将极其不稳定,没有性别鉴别意义.

  • 依据形态学特征在非花果期鉴定成年银杏性别,首先可观察短枝上的花芽形态,圆锥形花芽为雌株,半球形花芽为雄株;花芽区别不明显可依据银杏树冠叶色差异来初步鉴别,春季雌株较雄株浓绿,秋季雄株较雌株晚黄;叶面积和气孔密度等叶片形态特征也能作为性别判别的依据之一,一般雄株叶片面积大于雌株,雌株叶气孔密度高于雄株,叶片色泽、大小以及气孔密度在银杏性别上的差异表现比较需长枝与长枝上叶、短枝与短枝上叶比对分析才有应用价值.

参考文献 (27)

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