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滞育现象是在昆虫和甲壳动物中的一些类群发育过程中一种内在的比较稳定的遗传特性.它们在不同阶段发生滞育现象以应对不良环境、维持种群和实现个体生存[1].昆虫滞育的主要诱导因素有温度、湿度、光周期、食物质量及种群密度等[2].在以上的环境因子中，光周期是最有规律的，也是预测季节变化最可靠的信息，因此光周期已成为大多数昆虫滞育诱导的主要因子[3].郭建青等人[4]已研究证明，光周期、温度及交互作用均对亚洲玉米螟滞育有影响，其中光周期在滞育诱导中起重要作用.昆虫的光周期反应可以分为4类：长日照反应型，短日照反应型，短日照—长日照反应型和中间型日长反应型.所谓长日照一般指一昼夜中的光照时数超过16 h，或者超过18 h[5].在不同光周期下种群进入滞育的比率形成一条光周期反应曲线.利用光周期反应曲线可以确定临界日长或临界暗长(critical day length or critical night length)，即诱导昆虫种群50%个体进入滞育的光周期界限.当日长低于或高于临界光周期时，滞育就被诱导.然而，昆虫的种类不同，其生活史中对光周期感受敏感的阶段不同，光周期反应曲线不同，临界日长或暗长不同.昆虫的滞育可发生在卵期、幼虫期、蛹期或成虫期，在昆虫生活史中具有重要的意义[6].明确昆虫的临界光周期和光照反应敏感期对于有效地诱导昆虫滞育、保护利用益虫、防治害虫等具有重要意义[7].
在对亚洲玉米螟的研究中发现，亚洲玉米螟具有兼性滞育的生物学特性，滞育不出现在固定世代，但往往有固定的虫态.亚洲玉米螟以老熟幼虫滞育越冬，进入滞育的玉米螟幼虫可以长时间保持幼虫形态不进入化蛹阶段[8-9].滞育是调节该虫种群动态和发生代数的主要因素之一，其在不同地区进入滞育的时间各异，即使是同一地区，不同年份间也有差别[4].
关于玉米螟临界光周期的研究前人已有报道.鲁新等人[10]研究发现，在无论变温或恒温条件下，一化性玉米螟的临界光周期均长于二化性玉米螟.在积温相等的情况下，变温下的临界光周期长于恒温下的临界光周期.人工模拟条件下一化性玉米螟每年发生1代，二化性玉米螟每年发生2代.杜正文等人[11]的研究结果表明，缩短光照具有延缓幼虫发育的作用.王承纶等人[12]的研究发现凡在长于14 h光周期的条件下生长和发育的亚洲玉米螟幼虫大部分化蛹，在短于13 h的情况下的幼虫全部出现滞育.熊继文等人[13]的结果表明，贵阳花溪的玉米螟种群属短日照滞育型，25 ℃时的临界光期是LD13：18 h.肖亮[14]的研究结果表明，亚洲的滞育是可遗传的.傅淑[15]的研究结果表明亚洲玉米螟的滞育发生与解除和基因以及环境条件都有关系.夏勤雯[16]的研究结果表明亚洲玉米螟光周期控制的滞育是可遗传的.涂小云等人[17]的研究结果表明，阳朔、南昌、泰安、廊坊和哈尔滨种群的光周期反应曲线均显示典型的长日照型，临界光周期随纬度的上升而逐渐延长.杨慧中[18]的24h光周期反应试验表明，在自然生态光照范围内，亚洲玉米螟属于典型的长光照类型.非24 h光周期反应中，暗期在亚洲玉米螟的滞育决定中起着举足轻重的作用.陈沛等[19]研究的结果表明，长日照光周期促进滞育发育，短日照光周期延缓滞育发育，但并非无限期的延长.亚洲和欧洲玉米螟的滞育发育具有相同的生态学特征.黄丽莉[20]的研究结果表明，杂交F1代的光周期是由多基因控制.曹雁萍等人[21]曾报道，江苏大丰、东台种群在25 ℃下的临界光周期为14.03 h，比27 ℃下半人工饲料条件下的临界光周期略长.弓惠芬等人[22]认为亚洲玉米螟各个独立龄期对光周期不表现敏感性，滞育的形成需光周期刺激的累积作用.余国志等人[23]的研究结果表明，羽化活动随光暗交替表现出节律性.戴志一等人[24]的研究结果表明，食料性质对其滞育诱导影响显著.取食玉米雌穗的幼虫对滞育诱导光周反应的敏感性强于取食棉铃的幼虫.
目前未见关于新疆亚玉米螟临界光周期的研究报道.因此以新疆亚洲玉米螟不同地理种群为研究对象，测定光周期对新疆不同地理种群玉米螟幼虫历期和滞育诱导的影响，并确定新疆亚洲玉米螟不同地理种群滞育诱导的临界光周期，以期为进一步预测发生时期和发生数量提供科学依据.
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2017年5月中旬~2017年8月上旬，在新疆各地采集幼虫和成虫，分别装到养虫盒里带到实验室进行人工饲养并建立它们的种群(表 1).
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将田间采集的玉米螟幼虫集中放入经干热灭菌的养虫盒(直径12 cm，高15 cm)中.在室温下放置2 d后，放入人工气候箱内(RTOP-260B型，浙江托普仪器有限公司)，装有人工饲料(参考乔利等的2号配方配置)的养虫盒内连续饲养两三代.养虫条件设置为温度(27±1) ℃、光周期16 L：8 D、相对湿度(70±10)%.每2 d调查幼虫存活及发育情况，弃除死虫.蛹羽化前，养虫盒内放入人工饲料或者10%蜂蜜水棉球(不能太湿)保湿，直至羽化.羽化的成虫雌雄配对饲养在容量为2 000 mL的透明广口塑料瓶中，用10%蜂蜜水棉球放在塑料瓶内的培养皿中(每1~2 d更换一次)供成虫补充营养，瓶口覆盖医用脱脂纱布，保持通气并观察产卵情况.产卵后，挑选同一批卵块中的健康卵块，其孵化以后将初孵化幼虫分别接入装有人工饲料的养虫盒里饲养，并观察脱皮次数，分别记录和分类饲养[25-26].
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参照Got B[27]的方法根据幼虫头壳宽度来划分幼虫的龄期.亚洲玉米螟1~5龄幼虫头宽分别为0.28~0.34，0.40~0.55，0.60~0.80，0.69~1.20，1.20~3.00 mm.
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将新疆各地采集的玉米螟幼虫在室内LD16：8h，(27±1) ℃条件下饲养到3个世代.建立不同地区种群各处理80~100头幼虫.每天更换一次饲料，测定临界光周期的处理温度设定在27 ℃，光周期设置为LD4：20 h，LD8：16 h，LD10：14 h，LD12：12 h，LD14：10 h，LD15：9 h，LD16：8 h，LD18：6 h，LD20：4 h等不同的光周期组，观察记录供试虫个体中滞育诱导率达到50%相应的光周期.
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本试验中设置LD4：20 h，LD8：16 h，LD10：14 h，LD12：12 h，LD14：10 h，LD15：9 h，LD16：8 h，LD18：6 h，LD20：4 h等9个光周期组(表 2，表 3).将初孵化幼虫置于相应光周期的培养箱中，每天早晚各一次定期观察各组幼虫的生长发育历期，化蛹及羽化情况，并每天更换一次饲料.人工气候箱光照度为0~5 500 lx，温箱内的光周期为24 h循环，温度为(27±1) ℃，各处理80~100头[28].
1.1. 供试虫源
1.2. 供试虫
1.3. 幼虫龄期的判定
1.4. 临界光周期的测定
1.5. 光周期对亚洲玉米螟虫幼虫发育历期的影响测定
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利用Excel和SPSS 22.0等统计软件先进行方差齐性检验，单因素方差分析，并采用最小显著极差法(LSD)进行差异显著性检验.并使用pearson相关性分析法对地理纬度和发育历期、光周期和发育历期进行了相关性分析.
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从表 2可以看出，温度设定在(27±1) ℃的恒温条件下光照时数为4~20 h时，乌鲁木齐、塔城、哈密、焉耆、昌吉等地理地区亚洲玉米螟种群在LD4：20 h，LD8：16 h，LD10：14 h，LD12：12 h，LD14：10 h，LD15：9 h，LD16：8 h，LD18：6 h，LD20：4 h等9种不同光周期条件下表现出了明显不同的反应，并且在此期间差异极具有统计学意义，其中最短发育历期在19.00~26.17 d之间，最长发育历期在29.17~35.21 d之间，最短和最长发育历期之间的差距是16.21 d.尤其是在光照时间为8~12 h时，它们的幼虫发育历期比其他时间段长，最短历期在24.50~32.29 d之间，最长历期在29.17~35.21 d之间.
光照时数为4~20 h时，哈密种群的幼虫发育历期在20.88~29.17 d之间，差异极具有统计学意义(p＜0.01)；昌吉种群的幼虫发育历期在26.50~30.49 d之间，差异极具有统计学意义(p＜0.01)；塔城种群的幼虫发育历期在26.17~35.21 d之间，差异极具有统计学意义(p＜0.01)；焉耆种群的幼虫发育历期在19.00~30.33 d之间，差异极具有统计学意义(p＜0.01)；乌鲁木齐种群的幼虫发育历期在24.25~32.00 d之间，差异极具有统计学意义(p＜0.01).
从表 3可知，温度设定在(27±1) ℃的恒温条件下光照时数为4~20 h时，在同一个光周期条件下，乌鲁木齐、塔城、哈密、焉耆、昌吉等新疆亚洲玉米螟不同地理区域种群的发育历期之间差异极具有统计学意义，其中塔城种群幼虫的发育历期(不包括光周期LD4：20 h，LD16：8 h，LD18：6 h)最长，哈密和焉耆种群幼虫的发育历期相对较短.
总之，光周期和不同地理区域对亚洲玉米螟幼虫发育历期有极显著性影响(p＜0.01).这两个因素的交互作用对亚洲玉米螟幼虫发育历期有极显著性影响(p＜0.01).光照时间和亚洲玉米螟幼虫发育历期的Pearson相关性系数为-0.424，相关性系数小于0，相伴概率小于0.01，表示在0.01的显著性水平上极具有统计学意义，说明光周期和亚洲玉米螟发育历期负相关，即光照延长，亚洲玉米螟幼虫发育历期缩短.不同地理区域和亚洲玉米螟幼虫发育历期的Pearson相关性系数为0.481，相关性系数大于0，相伴概率小于0.01，表示在0.01的显著性水平上极具有统计学意义，说明不同地理区域和亚洲玉米螟发育历期正相关，即北纬度升高，亚洲玉米螟幼虫发育历期延长.
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从表 3可以看出，从总体上看温度设定在27 ℃条件下，哈密、焉耆、乌鲁木齐、昌吉、塔城等地区玉米螟种群在短日照条件下滞育诱导率较高，滞育率54.00%~89.00%之间，在长日照下滞育诱导率极小，滞育率在0~15.00%之间.但是乌鲁木齐种群在光照时数为10~15 h时滞育诱导率最高.焉耆种群和塔城种群只有很狭窄的一个光周期范围内(光照时间为8~14 h时)滞育诱导率最高，在54.00%~77.78%之间，其中：在塔城种群光照时数超过16 h时，随着光照时间的增加，滞育诱导率逐渐增高，但滞育率极小，滞育率低于10.32%.昌吉种群只有在光照时间为4~12 h时滞育诱导率较高，滞育率在52.94%~71.00%之间.哈密种群在光照时数为8~15 h时滞育诱导率较高，滞育率在71.43%~89.00%之间.
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亚洲玉米螟不同地理种群的滞育诱导的临界光周期分别有2个不同的滞育诱导特性(表 4，表 5).焉耆、塔城、昌吉种群的临界光周期为LD14：10 h，滞育诱导率分别为50.00%，60.00%，49.68%；乌鲁木齐、哈密种群的临界光周期为LD15：9 h，滞育诱导率分别为50.00%，56.67%.
3.1. 新疆不同地理种群亚洲玉米螟幼虫在不同光周期条件下发育历期比较
3.2. 亚洲玉米螟不同地理种群的滞育诱导率测定
3.3. 亚洲玉米螟不同地理种群临界光周期
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滞育是昆虫受不良的环境条件诱导主动产生的一种发育停滞状态，通常稳定发生于个体发育的特定阶段，是昆虫长期适应恶劣环境而形成的遗传特性，是昆虫一种典型的对外界环境温度和光照主动适应的机制[29].本研究结果表明，新疆不同地理区域亚洲玉米螟不同种群的临界光周期分别有2个不同的滞育诱导特性.焉耆、塔城、昌吉种群的临界光周期为LD14：10 h；乌鲁木齐、哈密种群的临界光周期为LD15：9 h.
在(27±1) ℃的恒温条件下光照时数为4~20 h时，亚洲玉米螟种群在长日照下表现为滞育诱导率极小，滞育率在0~15.00%之间，幼虫发育历期短，在19.00~30.17 d之间.在短日照条件下表现为较高的滞育诱导率，发育历期长，在28.33~35.21 d之间.尤其是光照时间在8~12 h之间时滞育诱导率最高，滞育率在54~89%之间，最短历期在24.50~32.29 d之间，最长历期在29.17~35.21 d之间.本研究结果与杜正文、王承纶的研究结果一致[11-12].但是熊继文的结果表明，在25 ℃光照为11~13 h时幼虫滞育率达97%以上，光照为14和15 h时的化蛹率分别为86%和91%[13].由此可见，光周期、不同地理区域对亚洲玉米螟幼虫发育历期有极显著性影响，且两因素交互作用对亚洲玉米螟幼虫发育历期有极显著性影响.但是本实验中玉米螟的滞育率基本上达不到80%，这可能是高温对玉米螟的滞育率有抑制作用.不同光照、温度、湿度对新疆玉米螟发育历期和临界光周期的交叉作用有待进一步研究.