Analysisof Canopy Characteristics, Yield, and Quality of Tarocco Blood Orange with Different Tree Formsin Chongqing Three Gorges Reservoir Area

试验在重庆市万州区甘宁镇四月红玫瑰香橙园进行. 该果园位于北纬30°40′、东经108°15′，平均海拔335 m，气候属亚热带季风气候型，年均气温17.7 ℃，平均年日照1 485 h，年均降水量1 200 mm以上. 果园土壤pH值5.4、有机质12.46 g/kg、碱解氮66.85 mg/kg、有效磷35.28 mg/kg、速效钾249.01 mg/kg. 试验区域为缓坡地果园，果园采用宽行密株起垄栽培，行向为顺坡排水方向，株行距为3 m×5 m. 试验树为13年生(2010年栽植)卡里佐枳橙(Citrus sinensis×Poncirus trifoliate)砧塔罗科血橙(C. sinensis Tarocco).

于2021年2月塔罗科血橙采果后，选择树势及栽培管理一致的柑橘树30株，按自然圆头形(简称圆头形)、开心形、变则主干形(简称主干形)3种常见树形进行试验处理^[11]，每处理各10株，单株重复. 主干形处理：按树体中央干树形培养，保留树冠中层2个、下层3个大枝作为树体主枝，并进行主枝延长枝的回缩处理，保持株间间距约30 cm，抹去主枝上萌发的直立向上徒长枝，对其他较长的新梢及时摘心. 开心形处理：疏去主干顶端部分，保留中下部3~4个主枝，并进行主枝延长枝的回缩处理，保持树冠间距约30 cm，此后注意抹去主枝上萌发的直立向上徒长枝，对其他较长新梢及时摘心. 圆头形处理：除对树体过于郁闭枝梢进行适当疏枝外，基本不对树体结构做过多的处理. 3种树形处理在10月统一疏除夏梢，所有试验处理树的水肥管理、病虫害防治等按常规统一进行.

于2022年10月秋梢老熟时测量不同树形塔罗科血橙的冠幅和株高. 采用CI-110植物冠层分析仪(美国CID公司)对植株冠层进行测量. 于7-10月(果实膨大期)的每月下旬，选择晴天的16：00-18：00，将鱼眼镜头置于冠层下距地表 20 cm处，调整镜头指向北方. 将天顶角划分为5环，角度分别为8°，23°，38°，53°和68°. 测定参数包括叶面积指数、散射辐射透过系数、直接辐射透过系数等.

于果实膨大期和果实转色期枝梢老熟时，每株试验树随机选择叶片生长良好、叶色正常的春梢和秋梢老熟营养枝各20枝，每枝采集3片叶(顶部往下的第3~5片叶)，测定叶片相同部位的快速荧光参数. 叶片用叶夹暗适应15 min后，按照Strasser等^[12]的方法，采用多功能植物效率分析仪M-PEA(英国Hansatech Instruments公司研制生产)进行测定. 叶绿素荧光参数参考Strasser等^[12]及李鹏民等^[13]的计算方法. 在JIP-test参数中，PSII原初最大光能转换效率(Fv/Fm)表示血橙叶片对光能吸收和利用的能力；ABS/RC表示单位反应中心吸收的光能，DIo/RC表示单位反应中心耗散掉的能量，ABS/CSo表示单位面积吸收的光能，DIo/CSo表示单位面积的热耗散能量；光合性能指数(PI)表示叶片光化学反应效率，其中PI_abs是以光能吸收为基准的参数，PI_total则是综合性参数.

2月上旬血橙果实成熟期统计各处理单株产量，并按照东、西、南、北4个方位中上部随机采集样本果实16个，将采集分组好的果实样品带回实验室后立即测定单果质量，利用日本柯尼卡美能达公司研制的CR-10手持色差计测定果面色差(Lab色差模型：L值表示果面果皮亮度，值越大表示果皮亮度越高；a值表示红绿色差，值越大表示红色较深；b值表示黄蓝色差，值越大表示黄色较深)^[14]. 榨汁后用日本ATAGO公司研制的PAL-1数显糖度仪测定可溶性固形物含量(total soluble solid，TSS)，NaOH中和滴定法测定可滴定酸含量(titratable acid，TA)，比值法计算固酸比(TSS/TA)，pH值示差法测定花色苷含量^[15].

数据采用Microsoft Excel 2020和SPSS 25.0进行统计分析，图表采用Graphpad 8绘制. 差异显著性采用Dancan新复极差法分析，误差棒为数据之间的标准差.

从表 1可以看出，主干形和开心形塔罗科血橙冠层体积均较圆头形有所减少，其中主干形处理的东西、南北冠幅均显著小于圆头形，各树形处理株高之间无显著性差异.

从试验结果可以看出，不同树形塔罗科血橙树冠的叶面积指数变化趋势基本相同，均呈现先上升再降低的变化趋势. 7-9月各树形塔罗科血橙的叶面积指数随着夏秋梢的抽发与生长逐渐上升，3种树形处理的叶面积指数均在9月达到最大值，分别为2.44，1.97，1.65，在10月对果园直立徒长的晚夏梢进行了抹除，3种树形塔罗科血橙的叶面积指数呈下降趋势. 同一时期相比，各月份主干形处理和开心形处理的冠层叶面积指数均显著低于圆头形处理，表明主干形处理和开心形处理均能明显降低冠层叶面积指数，有利于冠层和果园整体的通风透光及植株的光合作用(图 1).

从图 2可以看出，7-9月，各树形塔罗科血橙的散射辐射透过系数逐渐下降，3种树形的散射辐射透过系数在9月最低，分别为0.12，0.21，0.23，随后3种树形塔罗科血橙的散射辐射透过系数逐渐上升，各树形处理的散射辐射透过系数与叶面积指数呈相反的变化趋势. 同一时期相比，各月份主干形处理和开心形处理的散射辐射透过系数均显著高于圆头形处理. 由此说明，开心形处理和主干形处理能提高树冠下部枝梢获得的散射辐射，有利于树冠下部叶片的生长发育和光合作用.

从表 2可以看出，在果实膨大期，圆头形处理冠层的光线透过能力总体上较差，其树冠内部和中下部获得的直接辐射透过系数很低，而主干形处理和开心形处理各冠层的直接辐射透过系数均有不同程度的增加，且随着天顶角的增大，两种树形处理塔罗科血橙各月份的直接辐射透过系数几乎均高于圆头形处理；开心形处理获得的光线主要集中在冠层中上部，而主干形树体下层内部与两侧的透光性得到明显改善. 在膨大初期(7月)，开心形处理天顶角8°的直接辐射透过系数显著高于主干形处理和圆头形处理，随着果实的不断膨大，主干形塔罗科处理在该角度冠层的直接辐射透过系数也较圆头形处理有一定提升；在23°时，各月份开心形处理的直接辐射透过系数均显著高于主干形处理和圆头形处理；在38°，53°和68°时，主干形处理的直接辐射透过系数均高于开心形处理和圆头形处理，且8-10月主干形与圆头形处理的差异均显著. 说明主干形处理和开心形处理均能增加植株冠层的光线透过能力，且主干形树形更有利于增加冠层中下部的直接辐射.

试验结果可以看出，主干形和开心形塔罗科血橙的春秋梢Fv/Fm均无显著性差异，但二者春秋梢Fv/Fm与圆头形处理差异均显著，说明主干形处理和开心形处理均能显著提高PSII原初最大光能转换效率. 各树形春梢ABS/RC从大到小依次为主干形、开心形、圆头形，且主干形和开心形塔罗科血橙的ABS/RC显著高于圆头形，分别提高了7.9%，5.7%；各树形处理的秋梢ABS/RC较相同处理春梢有一定下降，且各树形之间无显著差异. 春梢DIo/RC以圆头形处理最大，主干形最小，且主干形处理和开心形处理与圆头形处理差异均显著；主干形、开心形塔罗科血橙的秋梢DIo/RC较圆头形处理均有显著下降，说明在重庆三峡库区秋季光照条件下，主干形处理和开心形处理能有效减少塔罗科血橙PSII反应中心的光能耗散，从而提高反应中心的光能转换效率，将吸收的光能更多地用于电子传递过程中. 春梢叶片ABS/CSo从大到小依次为开心形、主干形、圆头形，其中主干形处理、开心形处理较圆头形分别提高了7.4%和13.8%，各树形春梢DIo/CSo之间无显著性差异；主干形处理和开心形处理秋梢的ABS/CSo显著高于圆头形处理，而DIo/CSo则相反. 由此说明，主干形处理和开心形处理均可以提高塔罗科血橙叶片PSII反应中心和单位面积的光能利用效率，以主干形为最佳(表 3).

如图 3所示，主干形和开心形树形均能有效提升叶片光合性能(PI_abs，PI_total)，增强叶片的光合作用能力. 与圆头形处理相比，主干形处理、开心形处理的春梢叶片PI_abs分别提高了58.6%，39.8%，秋梢叶片PI_abs分别提高了43.7%，43.2%，且差异均显著，以主干形处理相对最高；与圆头形处理相比，主干形处理、开心形处理的春梢叶片PI_total分别提高了78.2%，39.1%，秋梢叶片PI_total分别提高了17.5%，14.7%，差异均显著，以主干形处理相对最高.

由图 4可知，不同树形处理对塔罗科血橙的产量和单果质量均有较大影响，主干形处理和开心形处理的产量和单果质量均显著大于圆头形处理. 2021-2022年度，主干形处理和开心形处理的产量相比圆头形处理分别增加了45.5%，31.0%，差异均显著，且以主干形处理相对最高；主干形处理和开心形处理的单果质量相比圆头形处理分别增加了26.9%，16.0%，差异均显著，且以主干形处理相对最高. 2022-2023年度，不同树形产量和单果质量从大到小依次为主干形、开心形、圆头形，且三者间差异均显著.

1) 果实外观品质

从表 4可知，不同树形对塔罗科血橙果面着色有不同程度的影响. 与圆头形处理相比，2021-2022年度主干形处理和开心形处理的果面亮度(L)分别提高了20.7%，26.5%，红色度(a)分别提高了9.6%，9.0%，果面黄色度(b)则分别比圆头形处理降低了8.7%，11.7%，果面着色度(a/b)分别提高了20.2%，21.4%，且差异均显著. 2022-2023年度各树形处理的果面色差指数变化规律与2021-2022年度的类似.

2) 果实内在品质

试验结果可以看出，两年试验主干形处理和开心形处理的塔罗科血橙果实内在品质指标相比圆头形处理均有不同程度的提升. 与圆头形处理相比，2021-2022年度主干形处理和开心形处理的可溶性固形物分别提高了5.4%，6.8%，固酸比分别提高了9.3%，15.0%，维生素C分别提高了4.1%，6.2%，花色苷分别提高了12.4%，29.8%，且差异均显著；此外，主干形处理和开心形处理降低了可滴定酸含量，但与圆头形处理差异不显著. 2022-2023年度各树形处理的可溶性固形物和花色苷含量从高到低依次为开心形、主干形、圆头形，固酸比和维生素C含量从高到低依次为主干形、开心形、圆头形，且主干形处理和开心形处理与圆头形处理差异均达显著水平(表 5).

柑橘树形的选择受品种、树龄、树势、结果习性以及当地气候土壤等多方面因素的影响，不合理的树形导致树冠郁闭、降低树体光合效率、影响枝梢抽生和果实产量品质^[16]. 因此，科学合理选择适宜的树形，能为其冠层创造良好的通风透光条件，改善树体光合效率，提升果实产量和品质. 有效叶面积指数是评价植物冠层叶片密度和通风透光性的重要指标，采用冠层分析仪测定，与传统意义上累计所得的叶面积指数相比，其测得的叶面积指数考虑了叶片间互相遮蔽的影响，树冠上位叶主要接受直射和散射辐射，而冠层底部接受直接辐射部分比较少，主要接受间接辐射即散射辐射影响，因此，散射辐射透过系数是果树通风透光性的重要判断依据^[17-18]. 本试验中，3种树形树冠的叶面积指数呈先上升再下降的趋势，而散射辐射透过系数的变化则与之相反，这可能与数据采集时树体夏、秋梢的抽生及夏梢疏除有关. 枝梢的疏除会减少树冠内叶片的数量，降低叶面积指数，提高冠层内的透光性；夏、秋梢的陆续抽发则会增加冠层内叶片的数量，使得叶面积指数上升，但过多的叶片会互相遮蔽从而降低树冠内有效受光面积，减少对光能的截获. 这与牛茹萱等^[19]对桃树不同树形的冠层光合特征的研究结果相似. 直接辐射透过系数反映了血橙树冠从高到低、从内到外的光能截获能力，主干形和开心形的直接辐射透过系数较圆头形有明显提高，开心形在8°，23°两环与同期圆头形差异达显著水平，主干形则在38°，53°和68°三环与同期圆头形差异达显著水平，由此说明，主干形和开心形树冠的整体透光能力更高，尤其在树冠中下部能获得更好的光照条件，有利于光合同化产物向果实的运输，进而提高产量和果实品质^[20-21].

快速叶绿素荧光参数能直观地反映植株的内在变化，几乎所有光合作用过程的变化均可通过叶绿素荧光反映出来，在植物外观形态尚未显示出任何变化时，叶绿素荧光已发生了显著的变化^[22]. 通过分析JIP-test参数，可了解血橙当初级醌受体(Q_A)处在可还原态时，血橙叶片单位PSII反应中心和单位横截面积的活性变化情况^[23]. 本试验结果表明，主干形和开心形塔罗科血橙春、秋梢的PSII原初最大光能转换效率(Fv/Fm)均显著高于圆头形，说明主干形和开心形树形能提高叶片整体光能吸收利用能力. 本试验还发现，圆头形的单位反应中心耗散掉的能量(DIo/RC)显著高于主干形和开心形，说明主干形和开心形可以有效减少叶片PSII反应中心因散热对光能的消耗，提高了树体叶片吸收的光能用于电子传递的比率，进而提高叶片光能转化效率，这与赵瑾^[24]的研究结果一致. 本试验中，开心形和主干形的单位受光面积吸收的量子效率(ABS/CSo)要显著高于圆头形，说明主干形和开心形均能有效增加叶片单位面积内反应中心的数量并增强其活性，提高电子传递链中的能量. 而在重庆三峡库区的秋冬季寡日照天气明显偏多，光照减弱，植物吸收的光能及用于还原Q_A的能力降低，进而通过降低单位面积的热耗散能量(DIo/CSo)来缓解环境变化对光合作用的影响^[25]. 本试验中，3种树形秋梢的单位受光面积吸收的量子效率(ABS/CSo)均有所下降，且主干形和开心形量子效率(ABS/CSo)均显著高于圆头形，而圆头形的热耗散能量(DIo/CSo)却显著高于主干形和开心形，由此说明，主干形和开心形在秋季有更强的光合作用能力，这对转色期和成熟期果实上色和糖分的积累更有利. 通过分析血橙的叶片光合性能指数，可以反映其光系统反应中心效率，进而反映叶片的整体功能^[26]. 本试验结果表明，主干形和开心形的PI_abs和PI_total显著高于圆头形，这与成果等^[27]的研究结果一致，说明合理的树形可提高光合结构性能，可为叶片进行光合作用提供有利的条件，从而更有利于叶片高效率合成树体所需的营养物质.

果树优质丰产需要合理的树体结构，以获得充足的光能与营养保障，因此，果树栽培都十分强调树形培育和树体结构的优化，通过树形培育，改善冠层通风透光状况，增加树冠内光能截获，提高树体冠层内部和中下部叶片的光合效率，减少过多骨架结构组织对养分的消耗，促进树体营养积累向果实的运转，从而提高产量和果品质量^[10]. 本试验结果表明，主干形树形的产量和单果质量相对最高，可能与主干形树形结构的整体透光性好且具有相对合理数量的结果枝组有关，与Cronje等^[28]的试验结果一致. 塔罗科血橙果面红色深浅主要受外果皮中花色苷含量的影响，充足的光照与适当的低温是花色苷形成的必要条件^[29]，本试验的主干形和开心形的果面红色度、着色度相对较好，即果面更红更鲜艳，相对具有更高的商品价值. 本试验中，主干形和开心形塔罗科血橙的果实内在品质如可溶性固形物、可滴定酸、固酸比、维生素C和花色苷含量均显著高于圆头形，这可能与主干形和开心形树冠拥有良好通风透光条件，树冠中下部均能获得更多的直接光能辐射，且其叶片光合性能明显优于圆头形有关，这与李荣飞等^[30]的研究结果相似. 综上可知，主干形和开心形树形对血橙产量和品质的改善效果明显，且主干形树形对增产的效果相对最佳.

主干形和开心形树形均能有效改善塔罗科血橙冠层特性，增强树冠整体光合效率，提升产量和果实品质. 综合分析研究结果，重庆库区塔罗科血橙最适宜选择主干形树形进行培养，其果实产量和品质相对最优.