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白鹤滩水电站是我国在金沙江修建的世界上目前单机容量最大、在建规模最大的水电站，电站坝址位于四川省凉山州宁南县白鹤滩镇与云南省昭通市巧家县大寨乡交界处，最大坝高289 m，坝顶高程834 m，控制流域面积约43万km2，约占金沙江流域面积的91%[1].白鹤滩水电工程具有以发电为主，兼具拦沙、防洪、改善航运条件、提升库区通航能力等综合效益[2-3].白鹤滩电站运行后，其规模仅次于三峡电站，为中国第二大水电站[4-5].电站2011年开始修建，2021年3月31日正式蓄水，2022年12月20日水电站全部机组投产发电[6].根据设计要求，白鹤滩水库死水位高程为765 m，最高蓄水位高程为825 m[7]，水库建成后将在最低水位和最高水位之间形成落差高达60 m的库岸水位消落区(简称消落区).白鹤滩水电站修建前，大坝坝址冬季水位约为600 m，水电站建成后库区内金沙江两岸海拔600~825 m的区域均成为水库淹没区，淹没区包括原来的金沙江自然河岸，也包括自然河岸以上直至高程825 m之间的陆域区域.白鹤滩库区内库岸陡峭，坡度大，土壤侵蚀明显，成库后形成的消落区由于长时间受水淹和退水出露交替作用的影响，生态环境十分脆弱，生态保护和治理难度大.白鹤滩库区内巧家县县域段的库岸地势相对较缓，坡度较小，具有阶地地貌，成库后形成的消落区面积在整个库区相对最大；巧家县县城是全库区内最大的人口聚居地和最大的移民城市，也是该县政治、经济、文化中心.因此，巧家消落区在白鹤滩库区中显得尤为重要，该区域的生态保护治理是白鹤滩水库消落区生态保护治理的重点，对白鹤滩库区生态环境质量、人居环境和经济社会发展具有重要意义.
植被构建是水库消落区生态保护治理的重要措施，选择适应消落区环境的适生植物是消落区成功构建植被的关键.白鹤滩库区气候属于典型的金沙江干热河谷区气候[8-9]，消落区每年不仅受水库蓄水水淹，退水出露后又受干热环境影响.只有既能耐受水淹又能适应干热环境的植物才适宜用于白鹤滩水库消落区生态保护治理，因此长期生长于白鹤滩库区的乡土植物将成为消落区植被构建的重要考虑对象.白鹤滩水库淹没区既包括原来的金沙江自然河岸带，也包括自然河岸带以上曾经从不会被金沙江淹没的陆地区域.金沙江自然河岸带的植物每年被自然洪汛淹没，退水出露后又面临干热环境，具有既耐受金沙江汛期水淹胁迫又适应干热河谷环境的能力；而自然河岸带以上曾经从不会被金沙江淹没的陆地区域中生长的植物则完全受干热气候影响，能很好地适应干热河谷环境.掌握白鹤滩水库修建前库区淹没区原金沙江自然河岸带和河岸带以上区域的植物物种资源状况和特征，对了解白鹤滩库区淹没区的本底植物构成及其与环境的对应关系，筛选白鹤滩水库消落区生态保护治理的潜在适宜植物物种具有重要意义.
目前，还没有关于白鹤滩水库建库前整个淹没区本底植物资源的研究报道[10]，更没有以未来白鹤滩水库消落区生态保护和治理修复合适植物选育为目的的白鹤滩水库淹没区本底植物研究.本文针对白鹤滩水库未建成蓄水前的金沙江巧家县县域段淹没区的本底维管植物资源状况和区系特征开展工作，研究成果不仅可为白鹤滩水库消落区未来的生态保护治理工作提供帮助，同时也为研究整个白鹤滩库区的长期生态变化提供基础资料.
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巧家县地处滇东北，位于金沙江下游，处于北纬26°32′-27°25′，东经102°52′-103°26′之间，气候为亚热带季风气候[11].年平均降雨量为765.7 mm，干湿季节分明，其中5-10月降雨量约占全年降雨量的80%~90%，6月多年平均降雨量达到最大值165 mm，11月至翌年4月为干季，降雨量相对较少，12月份最小降雨量为1.9 mm；年均温20 ℃左右，最高极端温度40 ℃以上，最低极端温度-8 ℃，≥10 ℃的积温为7 299 ℃，年干燥度在2.0~4.0之间，年日照时数2 155 h，无霜期365 d[9, 11-12].巧家县境内的金沙江河谷地带位于干热河谷气候区内，海拔1 200 m以下以燥红土为主，随海拔升高依次为红壤、黄棕壤、棕壤、暗棕壤和亚高山草甸土[12]，植被类型和物种组成会随海拔升高而表现出差异[13-14].受焚风效应影响，河谷内温度较高，蒸发量远大于降雨量，植被覆盖率低，水土流失严重，是生态脆弱地区和植被恢复困难地带.
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2020年6-8月，在植物生长旺季选择水位较低、河岸充分出露的时期，对白鹤滩水库建成运行前库区巧家县县域段淹没区的维管植物进行调查，调查地点包括从巧家县县城至蒙姑镇沿线的笕槽沟、赵家坡、小沙沟、蒙姑等地点，调查区域涵盖金沙江河岸带及河岸带以上至高程825 m(白鹤滩水库成库运行后最高蓄水水位高程)的区域；河岸带的范围为金沙江最低水位至自然汛期最高洪水水位之间的河岸范围.对于河岸带的调查，本研究在每个调查地点沿岸线选择500 m长的河段作为调查河段，且所选择的调查河段河岸带的植被和植物物种能很好地体现并代表该地点河岸带的植被和植物物种总体情况；记录每个调查河段河岸带的所有维管植物物种名称、生活型类型、生长型类型、植株高度和个体多度等信息.对于河岸带以上至高程825 m区域采用样线法进行调查，记录样线左右各5 m范围内的所有维管植物物种名称、生活型类型、生长型类型、植株高度、个体多度等信息.
汇总所有调查获得的维管植物信息，分析水库淹没区包括河岸带及河岸带以上至825 m高程区域的维管植物物种组成、生活型和生长型组成，并分析淹没区维管植物的区系组成特征.对维管植物生长型划分采用Whittaker生长型系统，对生活型划分采用Ellenberg和Mueller-Dombois生活型系统[15]；对维管植物中的种子植物区系类型根据《世界种子植物科的分布区类型系统》[16] 《中国种子植物属的分布区类型》[17]的方法进行划分，对蕨类植物的区系类型根据臧得奎[18]和《中国植物志》[19]所述方法进行划分.
1.1. 研究区域概况
1.2. 研究方法及数据分析
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对白鹤滩水库建库运行前巧家县县域段淹没区的本底维管植物资源和物种组成调查发现，巧家县县域段淹没区共有维管植物50科160属207种，其中河岸带有18科52属59种，河岸带以上至825 m高程之间区域有49科154属199种，二者共有17科46属51种(附表).在淹没区的所有维管植物中，禾本科植物的属数和种数占比最高，无论是在巧家县县域段整个淹没区，还是在河岸带及在河岸带以上至825 m高程区域，禾本科植物都是维管植物中的绝对优势类群(表 1、附表)，而且它们的植株数量也最多.除禾本科外，菊科植物是巧家县淹没区及河岸带、河岸带以上至825 m高程区域中的第二优势类群(表 1，附表).
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根据Whittaker生长型系统，白鹤滩水库建库运行前巧家县县域段淹没区本底维管植物的生长型有乔木、灌木、亚灌木、藤本、草本植物5种类型；其中河岸带本底维管植物的生长型有乔木、灌木、亚灌木、草本植物4种类型，河岸带以上至825 m高程区域有乔木、灌木、亚灌木、藤本、草本植物5种类型.在河岸带中，乔木、灌木、亚灌木、草本植物物种数量分别占总物种数量的10.17%，1.69%，5.08%，83.05%，草本植物占绝对优势.在河岸带以上至825 m高程区域，乔木、灌木、亚灌木、藤本、草本植物物种数量分别占总物种数量的8.54%，8.04%，8.04%，1.51%，73.87%，草本植物物种数量同样占绝对优势.与河岸带植物相比，河岸带以上至825 m高程区域中乔木、灌木、亚灌木物种有所增加(表 2).
按照Ellenberg和Mueller-Dombois生活型系统，白鹤滩水库建库运行前巧家县县域段淹没区本底维管植物的生活型有高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、地下芽植物、藤本植物、维管寄生植物、一年生植物7种类型，其中一年生植物是优势生活型，其物种数量占物种总数的36.23%.在河岸带的维管植物中，生活型有高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、地下芽植物、一年生植物5种类型，其物种数量占河岸带物种总数比例分别为10.17%，15.25%，15.25%，13.56%，45.76%，其中一年生植物是绝对优势生活型，地上芽植物、地面芽植物、地下芽植物种数相差不大，高位芽植物种数稍少.河岸带以上至825 m高程区域中的维管植物有高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、地下芽植物、藤本植物、维管寄生植物、一年生植物7种生活型类型，其物种数量占该区域物种总数比例分别为9.05%，29.65%，15.58%，5.03%，3.02%，0.5%，37.19%，其中一年生植物也是物种数量最多的优势生活型，其次是地上芽植物，该区域维管植物的生活型还包括藤本植物和少量维管寄生植物(表 3).
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对金沙江白鹤滩库区巧家县县域段淹没区本底维管植物的区系成分分析发现，淹没区中本底维管植物50个科可划分为世界分布、泛热带分布、热带亚洲和热带美洲间断分布、热带亚洲至热带大洋洲分布、热带亚洲(印度—马来西亚)分布、北温带分布共6种类型(表 4)；160个属可划分为世界分布、泛热带分布、热带亚洲和热带美洲间断分布、旧世界热带分布、热带亚洲至热带大洋洲分布、热带亚洲至热带非洲分布、热带亚洲(印度—马来西亚)分布、北温带分布、东亚和北美间断分布、旧世界温带分布、温带亚洲分布、地中海区西亚至中亚分布、东亚(东喜马拉雅—日本)分布共13种分布区类型(表 5).无论是科还是属，淹没区中本底维管植物区系成分均表现出以热带成分为主，属于热带分布类型的科和属分别占科、属总数的56%，73.75%，其中泛热带分布的科和属最多(表 4，表 5).
对河岸带及河岸带以上至825 m高程区域的本底维管植物的区系成分分析发现，无论是科水平还是属水平，河岸带维管植物具有的分布区类型均比河岸带以上至825 m高程区域的维管植物的分布区类型少，前者科和属的分布区类型为4种和10种，后者科和属的分布区类型为6种和13种(表 4，表 5).对河岸带和河岸带以上至825 m高程区域本底维管植物的区系特征进行比较发现，河岸带以上至825 m高程区域维管植物具有更为明显的热带区系特征，有55.1%的科和72.73%的属为热带区系类型，而河岸带维管植物中有50%的科和67.31%的属为热带区系类型.
2.1. 淹没区维管植物的物种组成
2.2. 淹没区维管植物的生长型和生活型
2.3. 淹没区维管植物的分布区类型和区系特征
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白鹤滩水电站成库运行后，将在金沙江上形成干流长约182 km的水库，水库淹没区既包括金沙江原有河岸，也包括河岸带以上至825 m高程之间的陆地区域.尽管对金沙江流域的植物和植被已有不少研究[8, 13, 20-21]，但对受金沙江自然水位涨落影响的金沙江河岸带植物和植被的研究非常少[10]，而专门针对白鹤滩水库淹没区在水库成库前本底维管植物的研究迄今为止尚未见报道.对白鹤滩水库巧家县县域段淹没区河岸带及河岸带以上至825 m高程区域本底维管植物资源的调查发现，河岸带以上至825 m高程区域维管植物物种数量比河岸带维管植物物种数量多(表 2、表 3、附表)，并且河岸带以上至825 m高程区域中很多植物物种不会在河岸带中出现，河岸带与河岸带以上至825 m高程区域的共有物种只有51种(附表)，仅占河岸带以上至825 m高程区域具有的物种数量的25.63%.上述情况说明，金沙江巧家县县域段生长于典型陆地区域河岸带以上至825 m高程区域中的植物物种，大多数不能适应并生存于河岸带自然汛期水淹和退水出露交替出现的水陆两栖环境.考虑到白鹤滩水库成库运行后库岸消落区每年水库蓄水淹没的时间和深度均远远大于金沙江河岸带在自然汛期中的受淹时间和受淹深度[7]，属于典型陆地区域的河岸带以上至825 m高程区域中具有的本底植物物种在白鹤滩水库成库运行后形成的消落区中能生存下来的物种将会很少.即使在金沙江河岸带中能生存的本底植物物种，可能也只有少数物种能适应白鹤滩水库成库运行后形成的消落区更为严酷的水淹环境.
对白鹤滩水库巧家县县域段淹没区本底维管植物资源的调查发现，淹没区中本底维管植物的区系成分，无论从科还是属的水平来看，均表现出以热带成分为主，属于热带分布类型的科和属分别占科、属总数的56%、73.75%(表 4、表 5).巧家县县域段淹没区中河岸带本底植物具有的热带区系成分比例尽管比属于典型陆地区域的河岸带以上至825 m高程区域中本底植物具有的热带区系成分比例低(表 4、表 5)，但仍有50%的科和67.31%的属为热带区系类型，仍表现出明显的热带区系成分特征.上述结果表明，白鹤滩水库淹没区本底维管植物区系成分明显表现出受所处金沙江干热河谷气候影响的特点，即使是水分条件相对更好、受自然汛期影响的河岸带，其本底植物区系成分同样也表现出明显的热带区系成分特征，受干热河谷气候的影响仍然很大.白鹤滩水库未来成库运行后形成的消落区每年有几个月退水出露期暴露在干热河谷气候环境中，同样会受到干热河谷气候的影响，因此也可能只有属于热带区系类型的植物未来才能在白鹤滩水库消落区中很好地生存.
对白鹤滩水库巧家县县域段淹没区河岸带本底维管植物资源调查发现，在所有生长型类型中草本植物具有最高的比例，达到物种总数的83.05%，高于河岸带以上至825 m高程区域中的草本植物比例(表 2)；同时，在调查中发现即使在河岸带中有分布的乔木、灌木、亚灌木物种，也都生长在河岸带中的高高程区域，在中、低高程区域中没有分布，表明乔木、灌木、亚灌木这些生长型类型不能很好地耐受和适应太强的水淹胁迫环境.从对河岸带和河岸带以上至825 m高程区域维管植物生长型组成的分析可以看出，河岸带水淹环境会导致植物生长型组成更多地趋向以草本植物为主，而不利于乔木、灌木、亚灌木生存.对淹没区本底维管植物生活型组成的分析发现，在河岸带本底维管植物的所有生活型类型中，一年生植物物种数量比例达45.76%，高于河岸带以上至825 m高程区域中的一年生植物物种比例(表 3)，表明在像河岸带这种具有周期性水淹的干扰环境中，比如白鹤滩水库成库运行后形成的消落区中，一年生植物可能会成为植被物种组成中的重要成分.
综合分析白鹤滩水库巧家县县域段淹没区河岸带和河岸带以上至825 m高程区域本底维管植物物种生长型、生活型、区系组成特征，本文推测白鹤滩水库成库运行后形成的消落区中耐旱、耐热、耐淹草本植物可以较好地生存.因此，在白鹤滩水库消落区生态保护和修复的适宜植物筛选中，要注重从金沙江河岸带本底植物中寻找适宜的植物，并且要尽量从属于热带区系类型的草本植物中去寻找合适的植物.
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对金沙江白鹤滩水库建库运行前巧家县县域段淹没区本底维管植物资源调查研究发现，整个淹没区河岸带和河岸带以上至825 m高程区域中维管植物区系均表现出明显的热带成分特征，表明其受干热河谷气候影响较大.与属于典型陆地区域的金沙江河岸带以上至825 m高程区域中的维管植物相比，受自然汛期影响的金沙江河岸带中具有的维管植物物种数量更少，草本植物物种占有的比例更高，表明在周期性水淹环境中植物更多地趋向形成以草本植物为主的植物群落.在对白鹤滩水库消落区生态保护的适宜植物物种选择中，需注重从属于热带区系类型、具有耐淹能力的草本植物中去筛选适宜的植物.
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