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种子作为植物的繁殖体，其颜色、形态、大小、吸水规律等基本属性影响种子的散布距离、散布方式和散布特点，从而深刻影响植被的更新速率和更新格局[1]. 一方面，种子大小是植物重要的生活史特征之一，既受遗传控制，也受环境影响. 如随着生境破碎化的加剧，伊犁郁金香的种子体积变小，质量变轻[2]. 而另一方面，种子大小也会影响幼苗的存活和生存竞争力. 有研究表明，大种子在逆境条件下通过产生较大的幼苗来提高其竞争能力，而小种子形成的幼苗较小，死亡率高[3]，但是较小的种子在逃避被动物采食和形成土壤种子库方面具有优势[4]. 种子萌发是植物生长的开端，种子吸水又是种子萌发的重要条件之一，在外界条件满足生长需求时，种子能否达到其吸水饱和点对其萌发至关重要，这对幼苗的成功定植和环境适应具有重要的生态学意义[5].
喀斯特地区土被不连续，水分渗漏严重，土壤蓄水和持水能力差，常常发生岩溶干旱[6]. 西南喀斯特地区植被严重退化，植物种子萌发和幼苗生长受到阻碍，植物更新困难，给生态系统结构和生态功能的发挥带来一系列的问题[7]. 目前喀斯特植被恢复研究多集中在土壤、水分等环境因子对植物生长的影响[8]或关注适生植物的筛选来进行植被的恢复[9]等方面，对喀斯特地区种子生态研究较少. 因此，本课题通过对喀斯特地区适生植物的种子形态、大小和吸水规律等生态特征的研究，试图探究其对喀斯特生境的适应，以期为喀斯特地区植被恢复提供理论依据.
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研究区海石公园(106°18′~106°56′E，29°39′~30°03′N)位于重庆沙坪坝区中梁镇歌乐山北部环形山麓，平均海拔500 m以上，年均降水量1 000~1 300 mm，年平均气温16.8 ℃，属于亚热带湿润季风气候区. 该地区为典型的喀斯特地貌，植被以1年生草本和多年生灌木为主. 草本优势种有败酱草、荩草、野胡萝卜、鬼针草、小飞蓬、接骨草、苍耳、青葙、商陆；藤本常见种为乌敛莓、白英、蛇葡萄；主要灌木优势种为铁仔、黄荆、荚蒾、火棘、盐肤木、小果蔷薇；偶见乔木种有乌桕和罗浮柿.
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于2017年9-12月，分多次采集该研究区域内的优势(适应)物种果实(种子). 共采集到21种，占到该区域总物种数的80%以上. 将采集样品去除杂质，肉果、浆果类果实去除果皮分出种子，颖果、瘦果类难分离出种子的物种以果实作为分析对象. 所有去除杂质的种子和果实根据类型不同分别放入透气网袋、纸袋、自封袋中于4 ℃冷藏保存.
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种子形态和大小测定：随机挑选发育良好的成熟种子或果实置于体视显微镜下，观察种子或果实的形态、颜色并拍照，用Image-pro plus软件分析图片，测定种子或果实的长和宽，每一物种10个重复，取其平均值.
千粒质量测定：分别用百粒法(大种子)和千粒法(小种子)测定种子千粒质量. 先对采收的种子进行种子净度分析，然后随机取100粒或1 000粒净种子称质量，每一试样8个重复，重复间变异系数CV＜0.4时测定值有效，取重复平均值.
种子吸水规律测定：每个物种挑选大小均匀的种子1 000粒，在天平(精度为1/10 000) 上准确称质量，然后室温下置于小烧杯中加水浸泡，前12 h内每小时取出种子称质量1次，12 h后，每12 h称质量1次，共监测60 h. 取出种子时，用滤纸快速吸干种子表面水分，准确称质量，3次重复. 采用称质量法测定种子吸水进程. 种子吸水率(Wm)为
其中，Wm1为吸水后种子质量，Wm0为风干种子质量. 云实、盐肤木、罗浮柿的种子硬实率较高，种子在150 h后吸水率未达1%，故未绘制吸水曲线，而勾儿茶、南天竺、小果蔷薇、白英、龙葵共计5种植物种子采取水洗法分离种子，故未测定吸水率.
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利用SPSS 17.0软件对数据进行分析，使用origin 8.6软件作图.
1.1. 研究区概况
1.2. 研究方法
1.2.1. 实验材料采集
1.2.2. 指标测定
1.2.3. 数据处理
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本次调查的21种植物，果实类型多样化，分别有浆果、瘦果、荚果、蒴果、核果、梨果、胞果，果实和种子形态整体趋向圆(球)形(表 1)，而鬼针草、苍耳、金樱子等果实多具有附属结构.
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种子长度在1.278~14.946 mm，集中分布在2~10 mm内，共占比80.2%. 种子宽度为0.771~7.012 mm，集中分布在1~4 mm内，共占比66.9%. 长宽比为1.092~13.422，主要分布在0~3的范围，集中分布在1~2之间，即总体上呈现围绕1波动的规律，少数种子长宽比较大，如鬼针草和冬青(表 2).
种子千粒质量集中分布在0~50 g范围内，在此范围内的物种有18个. 罗浮柿种子最重，千粒质量达374.168 g，龙葵种子最轻，其千粒质量为0.266 g(表 2). 种子千粒质量分别与种子的长和宽有显著正相关，与长宽比不具有显著相关性(表 3).
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种子吸水规律整体呈现S型趋势，分为快速吸水期、慢速吸水期和平稳期，不同植物种子吸水率差别明显. 0＜T≤6 h为种子的快速吸水期，6＜T≤12 h为种子的缓慢吸水期，T＞12 h后为平稳期(T为吸水时间). 种子最终饱和吸水率的分布区间为3%~117%，总体无集中分布的特点(图 1). 鬼针草、苍耳、乌敛莓、荚蒾的种子吸水最明显，在10 h时其吸水率分别达到100%，61%，50%和43%；爬山虎、商陆、火棘、金樱子、乌桕、黄荆的种子吸水不明显，在10 h时其吸水率分别为8%，9%，16%，16%，19%，22%；银合欢种子的吸水最不明显，在6 h内几乎没有吸水(图 1).
2.1. 果实或种子形态
2.2. 种子大小
2.3. 种子吸水率
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在本研究区域中，种子形态呈现出总体一致性、微形态多样性的特点. 植物果实或种子形态有两种情况，一类是形态趋近圆球形或卵圆球形，另一类则具有附属结构. 圆形的果实或种子利于其野外传播，可以帮助植物增加其子代生境的多样性，利于植物在斑块化的喀斯特生境中生存，而果实附属结构能够通过动物帮助扩散到离母体更远的环境中去，从而增加子代存活的机会.
种子的千粒质量与种子的长度、宽度具有高度相关性，但是与种子长宽比关联不大，这是因为一方面同一种种子在长度或宽度不变的情况下，种子千粒质量自然会随着另一因素的增大而增加；另一方面，种子千粒质量集中分布在0~50 g的范围内，说明研究区内大部分种子为小种子，种子整体形态变化范围也较小. 种子往往是围绕母株进行扩散，喀斯特高度的生境异质性和岩溶干旱增大了种子扩散后萌发失败的风险，因此环境会筛选出更多的产生小而多种子的物种. 一般而言，一年生草本往往选择“r繁殖策略”，即产生小而多的种子，而在荒漠化的生境中植物也倾向于产生小种子[10]. 因此研究区内植被朝着1年生草本及多年生小灌木的方向演替，种子朝着小种子的方向进化.
本研究中鬼针草、苍耳、乌敛莓和荚蒾种子吸水率均较高，说明这4种植物种子为水分敏感型，植物会采取爆发型的萌发对策[11]. 银合欢种子的吸水曲线变化特殊，这可能与银合欢种子的种皮有关，在种子吸水前期，种皮较硬阻碍了种子对水分的吸收，而在60 h以后种皮在水分浸泡下变软从而种子快速吸水达到饱和(数据未给出). 爬山虎、商陆、火棘、金樱子、乌桕、黄荆种子吸水率缓慢，说明这6种植物种子为水分迟钝型，植物会倾向于稳定型的萌发对策. 据此推测，在喀斯特生境条件下，相比较于宽而浅的土层，爆发型萌发对策的种子在窄而深的土层中萌发率会大大提高. 而稳定型萌发对策的植物，如果最终吸水率较低，那么土壤水分对其萌发的影响可能会不显著；如果最终吸水率高，那么在种子整个萌发期如遇降水量不足则会对种子萌发造成阻碍.
总之，在喀斯特地区，能在较短时间内完成萌发前吸水过程或对水分需求不大的物种，或具有较小种子的草本类群植物有更大的优势，对该地区的前期植被更新及生境恢复可能具有更大的贡献.