降雨极端化对喀斯特草本植物功能性状的影响

昝瑛; 索朗玉珍; 马竟文; 余钰淋; 陶建平; 罗唯学

doi:10.13718/j.cnki.xdzk.2022.09.003

降雨极端化对喀斯特草本植物功能性状的影响

西南大学生命科学学院/三峡库区生态环境教育部重点实验室, 重庆 400715

基金项目: 国家重点研发计划项目(2016YFC0502304)

详细信息

作者简介:
昝瑛，硕士研究生，主要从事植物生态学的研究 .

通讯作者: 罗唯学，讲师

中图分类号: Q948.12

Effects of Rainfall Extremes on Functional Traits of Karst Herbaceous Plants

School of Life Sciences, Southwest University/Key laboratory of Eco-environments in Three Gorges Reservoir Region, Ministry of Education, Chongqing 400715, China

摘要: 植物功能性状不仅能够客观地反映植物对外部环境适应策略的差异，还可以揭示植物对群落结构和生态系统过程与功能的影响. 探究植物叶片和根系主要性状对降雨极端化的响应，对揭示西南喀斯特地区草本植物对环境变化的响应和适应策略至关重要. 以西南喀斯特弃耕地群落演替初期草本植物为研究对象，分析在未来降雨格局变化的背景下，随着不同级别降雨强度的极端化，喀斯特弃耕地中不同草本植物的叶片、根系功能性状的响应及二者之间的关系. 结果表明：①植物功能性状的变异主要受到种间变异的影响，但叶组织密度的变异主要受种内变异的控制；②短期内，除叶组织密度外，降雨极端化对各植物叶片和根系的功能性状并无统计学意义；③叶片与根系的成对性状之间的关系为协同关系，且在短期内这种协同关系并没有随着降雨极端化而发生改变.
- 喀斯特 /
- 弃耕地 /
- 降雨极端化 /
- 叶片和根系性状 /
- 植被恢复
Abstract: Plant functional traits can not only objectively reflect the differences of plants adaptation strategies to the external environment, but also reveal the effects of organisms on community structure and ecosystem processes and functions. It is very important to explore the response of the important traits of plant leaf and root to rainfall extremes to reveal the response and adaptation strategies of herbaceous plants to environmental changes in karst areas of Southwest China. The present study took herbaceous plants in abandoned farmland of karst region in Southwest China as the research object to analyze the response of leaf and root functional traits of different herbaceous plants and the relationship between them under the background of future rainfall pattern change. The results showed that: ① The variation of plant functional traits was mainly affected by interspecific variation, but the leaf tissue density was mainly affected by intraspecific variation. ② In the short term, rainfall extremes had no significant effect on leaf and root functional traits except leaf tissue density. ③ The relationship between paired traits of leaf and root was synergistic, and this synergistic relationship did not change with rainfall extremes in the short term. The results can provide a scientific basis for understanding the environmental adaptation strategies of herbaceous plants in karst ecosystem, and benefit for predicting community dynamics and accelerating the vegetation restoration in abandoned farmland of karst region.
- karst /
- abandoned farmland /
- extreme rainfall /
- leaf and root traits /
- vegetation restoration .

图 1 研究区位置及遮雨棚示意图

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图 2 植物功能性状变异来源分析

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图 3 喀斯特弃耕地12种草本植物叶片和根系功能性状对降雨极端化的响应

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图 4 喀斯特弃耕地草本植物叶片与根系的主成分分析图

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图 5 叶与根成对功能性状之间的相关性

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表 1 中梁山喀斯特弃耕地12种草本植物

序号	物种名	科名	生活型
1	稗(Echinochloa crus-galli)	禾本科	一年生草本
2	狗尾草(Setaria viridis)	禾本科	一年生草本
3	金色狗尾草(Setaria pumila)	禾本科	一年生草本
4	升马唐(Digitaria ciliaris)	禾本科	一年生草本
5	鸭跖草(Commelina communis)	鸭跖草科	一年生草本
6	蛇莓(Duchesnea indica)	蔷薇科	多年生草本
7	丛枝蓼(Polygonum posumbu)	蓼科	一年生草本
8	铁苋菜(Acalypha australis)	大戟科	一年生草本
9	小蓬草(Erigeron canadensis)	菊科	一年生草本
10	喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)	苋科	一年生草本
11	紫菀(Aster tataricus)	菊科	多年生草本
12	酢浆草(Oxalis corniculata)	酢浆草科	多年生草本

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表 2 地上地下成对性状的生态学意义

成对性状	生态学意义
叶厚度(LT，mm)—根直径(RD，mm)	植物叶片水分的供应和存储
比叶面积(SLA，cm²·g^-1)—比根长(SRL，cm·g^-1)	植物获取资源的能力
叶组织密度(LTD，g·cm^-3)—根组织密度(RTD，g·cm^-3)	植物水分保持及防御外界的能力
叶氮质量分数(LNC，mg·g^-1)—根氮质量分数(RNC，mg·g^-1)	与光合速率和植物养分储存相关，反映植物生长及生理机制调节

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表 3 喀斯特弃耕地12种草本植物叶和根功能性状的变异系数

物种	种内性状变异系数/%
物种	叶厚度/ cm	比叶面积/ (cm²·g^-1)	叶组织密度/ (g·cm^-3)	叶氮质量分数/ (mg·g^-1)	根直径/ mm	比根长/ (cm·g^-1)	根组织密度/ (g·cm^-3)	根氮质量分数/ (mg·g^-1)
稗	18.74	10.37	11.99	11.30	12.04	30.14	5.49	16.19
狗尾草	13.54	8.07	10.12	15.87	14.84	18.58	8.28	9.23
金色狗尾草	7.47	2.36	6.44	22.34	18.07	28.04	33.71	5.54
升马唐	22.76	11.67	14.90	8.09	20.92	48.39	21.96	6.79
鸭跖草	6.59	3.70	5.76	25.04	11.89	22.29	11.51	26.19
酢浆草	14.46	40.42	27.56	6.56	22.92	26.15	27.06	5.82
丛枝蓼	14.37	10.70	16.50	7.13	14.63	14.78	21.52	11.23
蛇莓	15.40	26.03	23.85	15.59	5.29	19.72	12.10	14.13
铁苋菜	27.17	9.52	79.57	6.70	29.89	141.66	62.79	19.11
小飞蓬	2.47	5.65	8.03	11.86	14.20	23.03	28.96	23.39
喜旱莲子草	3.95	7.20	48.17	13.35	14.37	33.21	15.80	15.40
紫菀	19.31	9.03	35.96	17.78	18.46	31.06	23.34	5.22
种间性状变异系数/%	23.83	29.59	60.18	22.54	28.08	71.33	37.90	23.69

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表 4 降雨极端化对喀斯特弃耕地草本植物叶和根功能性状的影响(x±s)

测量指标	处理组
测量指标	CK	T10	T25	T50	p值
叶厚度/cm	0.26±0.13	0.26±0.08	0.23±0.10	0.25±0.10	0.07
比叶面积/(cm²·g^-1)	334.95±123.72	309.05±111.76	322.71±110.140	378.00±336.66	0.56
叶组织密度/(g·cm^-3)	0.19±0.27	0.16±0.13	0.19±0.24	0.14±0.04	0.01
叶氮质量分数/(mg·g^-1)	16.32±6.67	15.31±5.70	16.74±6.44	14.52±5.25	0.45
根直径/mm	0.66±0.70	0.67±0.69	0.68±0.87	0.67±0.58	0.14
比根长/(cm·g^-1)	2 232.19±1 740.78	2 113.55±1 741.74	3 747.80±6 479.62	2 152.19±2 695.66	0.34
根组织密度/(g·cm^-3)	0.40±0.25	0.33±0.14	0.40±0.22	0.39±0.22	0.51
根氮质量分数/(mg·g^-1)	5.89±1.74	6.13±1.68	6.83±2.36	6.74±3.04	0.38

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图( 5) 表( 4)

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未来全球气温的持续上升会加剧全球水循环强度和过程的改变，导致全球降雨格局发生变化^[1]. 降雨格局的变化主要体现在降雨量的变化、降雨时间分布的变化和极端降雨事件的增加等方面^[2-3]. 相对于降雨量的变化，极端降雨事件的增加对生态系统进程的影响更为重要^[4-5]. 我国未来极端降雨事件也呈增加的趋势^[6]，这种极端气候的增加会通过影响陆地植物的生理、行为以及初级生产力而使全球的生物群落发生变化，进而改变植物群落的结构和生态系统服务功能^[7-8].

植物功能性状是能够响应生存环境的变化并(或)对生态系统功能有一定影响的植物性状^[9-10]. 它不仅能够客观地反映植物自身生理过程及其对外部环境适应策略的差异，还可有效地将群落结构与环境以及生态系统过程等密切联系起来，揭示植物对生态系统过程与功能的影响^[11]. 叶片和根系作为植物的地上和地下资源吸收器官，二者的功能性状与群落组成和生态系统的功能密切相关^[12-13]. 当未来降雨格局变化时，植物的叶片和根系的功能性状可能会呈现出不同的响应^[14-16]. 大部分研究表明二者之间的关系表现为协同关系^[17-18]，即植物的叶片和根系有着相似的表现型；而少数研究结果表明二者之间的关系表现为权衡关系^[19-20]，即植物将增加对地上器官的分配和投入，减少对地下器官的分配和投入. 分析植物功能性状对未来降雨极端化的响应，可为探寻未来降雨极端化下植物的生长策略提供科学依据^[21].

西南喀斯特地区作为世界上最大的连续喀斯特分布地区之一，由于其具有地表土被薄且不连续、储水保水能力不强和岩石裸露率高等特点，使土壤水分成为该地区生态系统重要的限制因素^[22]. 由于社会经济的快速发展和城镇化的推进，耕地破碎化的现象日趋严峻^[23]，越来越多的农田被弃耕^[24]，形成了大面积的弃耕地. 近年来，关于弃耕地上的植被恢复日益成为喀斯特地区生态建设的重要内容. 弃耕地的植被恢复可以最大限度地发挥其对土壤碳储存和其他温室气体(如CH₄和N₂O)排放的积极影响^[25]，其中喀斯特弃耕地具有显著增加土壤有机碳和全氮的潜力^[26]. 因此，开展喀斯特地区的植被恢复工作对于增加废弃农田的碳储存以及应对气候变化具有重要的意义.

随着弃耕年限的增加，植物群落会逐渐从草本群落向灌木群落演替，其地上生物量也会明显增加，这有利于植物更好地适应环境^[27]. 然而，当极端干旱事件增加时，植物可能会增加对根系的投资来适应环境^[28]. 本研究以喀斯特弃耕地12种草本植物的4组叶片和根系的功能性状指标为研究对象，探究以下问题：①在未来降雨格局变化的背景下，不同草本植物叶片、根系性状是如何变化的？②与光合作用有关的叶片性状和与养分吸收有关的根系性状之间是协同关系还是权衡关系？

3. 讨论与结论

3.1. 植物叶、根功能性状的变异特征及对降雨极端化的响应

种间变异是植物功能性状变异的主要来源，不同的功能性状变异来源不同. Zhou等^[32]通过meta分析发现，相对于种间性状变异而言，种内性状变异要弱很多，甚至有时会完全消失. 本研究中除叶组织密度外，其他性状的变异来源均为种间变异，即造成这些性状发生变化的主要原因是不同物种的进化史差异. 但是，种内变异也不容忽视. Siefert等^[33]研究发现，30%左右的功能性状变异来源于种内个体差异，并且在不同环境和群落内，不同功能性状的种间和种内差异也存在显著不同. 在本研究中，叶组织密度的变异是由种内变异所主导，这表明相对于其他功能性状，叶组织密度对极端降雨事件的增加表现出较大的表型可塑性. 当植物的生存环境处于干旱状态时，植物为了适应恶劣的生存环境会适当增加叶组织密度，将植物合成的干物质更多投入到叶片的构建中，叶肉密度增大、叶片含水量减少，即增加了叶片内部水分向叶片表面扩散的距离或阻力. 因此，其相应的比叶面积会处于较小的水平，从而降低了水分散失，增强了对干旱环境的抗逆性^[34].

不同的物种和功能性状对降雨极端化的响应并不相同. 极端降雨事件的增加会通过直接影响土壤的物理结构和水分的有效性等间接导致植物功能性状的变化. 有研究表明，北方草本植物的根系功能性状对降雨量的增减并无明显响应^[14]，而沿着降雨梯度，叶片不同的功能性状对其的响应并不相同^[16]. 在本研究中，随着不同级别降雨事件的增加，植物的根系性状对极端降雨事件的增加并没有显著的响应，这可能是因为在植物进化早期发生的选择压力对现在根系性状的表达有很大影响，而不是其当下所受到的环境胁迫^[35]. 在叶片功能性状中，仅叶组织密度在各处理组中有统计学意义. 尽管叶片和根系都是植物获取资源的器官，但本研究中叶片表现出比根系更高的响应，这可能是二者的生长受到不同限制因素的影响. 根系的生长不仅取决于植物自身资源(水分和养分)的需要，还受到土壤中资源可用性的限制^[36]. 根系作为多种压力的第一反应器官，当缺水时，它可以向土壤中更湿润的区域生长，从而降低缺水造成的影响. 对于叶片而言，其主要受到光照和温度的影响. 由于蒸腾作用水分损失极高，而叶片并无其他直接的吸水方式，因此叶片会受到更强的水分胁迫^[35]. 总体而言，本研究与大多研究结果相同，根系性状对环境变化的响应具有异质性，即根经济型谱是多维的，而叶经济型谱大多是一维的^[35]. 综上，本研究表明西南喀斯特弃耕地的草本植物虽然表现出高度的性状变异，但短期内，极端降雨事件增加并不是驱动性状变异的主要因素.

3.2. 降雨极端化对植物叶片和根系成对性状之间关系的影响

植物功能性状之间的权衡关系可以反映植物在资源获取与分配中所选择的不同策略^[37]. 喀斯特弃耕地中，草本植物的叶片与根系功能性状之间主要表现为协同关系，这与以往叶氮质量分数增加，根氮质量分数也增加^[38]的研究结果类似. 这表明植物根系获取水分和养分的能力增强时，叶片的光合作用的能力也会增强，反映了叶片和根系之间存在着内在的功能联系. Jiang等^[38]的研究表明，叶片和细根在养分质量分数和比例方面的协调性强于形态性状(即比叶面积—比根长)，且草本植物比叶面积—比根长的协同性并不明显. 但在本研究中成对形态性状(叶厚度—根直径和比叶面积—比根长)的协同性反而要强于养分性状(叶氮质量分数—根氮质量分数). 这种不同结果出现的原因可能是西南喀斯特地区地表土被薄且岩石裸露，植物的根系需要不断往其他有水分的地方生长，而Jiang等的研究位于北方沙漠，在该地区比根长可能并不能反映根系获取资源的能力.

极端降雨事件的增加对叶片和根系成对性状之间的关系是有影响的. Du等^[19]的研究发现干旱会增强入侵植物叶片和根系成对性状的关系. 在本研究中，未来极端降雨事件增加时，叶氮质量分数—根氮质量分数的协同性增加，这表明降雨极端化会使得物种倾向于将更高的成本用于叶片和根系获取养分，但叶厚度—根直径的协同性响应会降低. 因此，当极端降雨事件增加时，与木本物种相比，一年生草本植物会倾向于选择快速生长的策略来提高自己的竞争力，草本植物往往具有更高的氮质量分数和比根长、更低的根组织密度及更细的根直径^[39-40].

本研究的结果表明，在短期内，极端降雨事件的增加对叶片和根系的功能性状并未表现出显著影响，这可能是由两方面的原因引起：第一，植物受到胁迫后，会形成“胁迫记忆”，该记忆会持续在植物的整个生命后期，甚至在收获和重新发芽后都会有影响^[41]，因此，本研究降雨极端化处理对植物的影响可能不会表现在当代植株上；第二，降雨处理时间较短，极端降雨事件增加对植物的影响可能是长期且缓慢的. 有研究表明，极端降雨事件对生态系统的影响在很大程度上取决于季节变化^[41-42]，生长季早期或中期出现的降水变化在植物快速生长期间可能会产生很大影响. 在本研究中，降雨处理是持续进行的，因此，不同时期极端降雨事件的增加对植物生长的影响可能会相互抵消.

综上，在喀斯特弃耕地中，草本植物的叶片和根系成对性状之间存在协同关系，当极端降雨事件增加时，一年生植物会通过增加根直径和根系氮质量分数来提高植物水分和养分的吸收能力，并通过高的叶片氮质量分数来维持植物的光合作用，以保障根系生长的物质来源，表现出叶片和根系同时投资的生态策略. 此外，本研究在物种水平上探究了极端降雨事件增加对植物叶片和根系成对功能性状的影响，为预测喀斯特弃耕地草本植物对未来气候变化的响应和该地区植被恢复提供了重要的理论依据.

参考文献 (42)

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降雨极端化对喀斯特草本植物功能性状的影响

西南大学生命科学学院/三峡库区生态环境教育部重点实验室, 重庆 400715

作者简介:
昝瑛，硕士研究生，主要从事植物生态学的研究 .

通讯作者: 罗唯学，讲师

Effects of Rainfall Extremes on Functional Traits of Karst Herbaceous Plants

School of Life Sciences, Southwest University/Key laboratory of Eco-environments in Three Gorges Reservoir Region, Ministry of Education, Chongqing 400715, China

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降雨极端化对喀斯特草本植物功能性状的影响

通讯作者: 罗唯学，讲师

作者简介: 昝瑛，硕士研究生，主要从事植物生态学的研究
西南大学生命科学学院/三峡库区生态环境教育部重点实验室, 重庆 400715

English Abstract