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在现实生活中,传染病广泛存在,基于疾病的传播机理,建立合理的传染病模型能够帮助人们更好地理解传染病的传播规律,以便制定相应有效的控制策略遏制疾病的传播[1-2]. 医学研究显示不同年龄阶段的个体有其不同的疾病传播模式[3]. 有些疾病多发于个体的幼年阶段,比如麻疹、水痘等[4-5],而有些疾病的易感群体却是成年个体,比如斑疹伤寒、血吸虫病、白喉、钩端螺旋体病、流行性脑脊髓炎等[6-7]. 因此考虑具有年龄阶段的传染病模型有着重要的实际应用意义[8-11]. 本文主要研究疾病在一类存在种内竞争的生物种群中传播的动力学模型.
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假设某个种群中的个体在其生命历程中,只有成年阶段的个体会被某类病菌感染成为染病者. 因此可以将整个种群划分为3类:分别是处于幼年阶段的易感者个体,处于成年阶段的易感者个体以及染病者个体. 令x(t)表示t时刻处于幼年阶段的易感者个体的数量;y(t)表示t时刻处于成年阶段的易感者个体的数量;z(t)表示t时刻感染者个体的数量.
假设成年阶段的易感者和染病者都可以生育下一代,且不考虑垂直传播,即成年阶段的易感者和染病者生育的下一代都是易感者. 基于以上假设,一类具有阶段结构的种群传染病模型可借助微分方程表示为如下的形式:
其中:b表示成年阶段易感者的生育率,bσ表示成年阶段的染病者的生育率,0<σ<1表示生育率降低因子;μ表示幼年阶段的易感者个体成长为成年阶段的易感者个体的比例;δ和η分别表示成年阶段的易感者个体和染病者个体的种内竞争系数;k表示成年阶段的易感者接触染病者后被成功感染的概率;r表示染病者的自我恢复系数;d1,d2,d3分别表示处于幼年阶段的易感个体、成年阶段的易感者个体以及染病者个体的自然死亡率. 自然地,染病者个体的死亡率d3大于易感者个体的死亡率d2,也就是d3>d2. 另外,考虑到模型的生物意义,模型中涉及到的参数都非负,并且给定模型的初值x(0)>0,y(0)>0,z(0)≥0.
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定理1 对于系统(1),下列结论成立:
(ⅰ) 种群灭绝平衡点E0=(0,0,0)恒存在;
(ⅱ) 记
当R1≤1时,种群灭绝平衡点E0是全局渐近稳定的;当R1>1时,种群灭绝平衡点E0是不稳定的.
证 直接计算可知,E0总能同时满足系统(1)中的3个方程. 也就是,系统(1)总存在种群灭绝平衡点E0.
接下来讨论E0的稳定性. 为此,给出系统(1)在E0处的Jacobian矩阵:
相应地,JE0的特征方程为:
显然λ=-d3-r<0是方程(2)的一个根,且方程(2)的其他根满足下面的方程:
由于d1+d2+μ>0,d2(d1+μ)>0,因此,当R1<1时,方程(3)的两个根具有负实部. 由Hurwitz判据可知,E0是局部渐近稳定的;而当R1>1时,方程(3)的两个特征根中有一个实部大于0,这说明E0是不稳定的.
在R1<1的前提下,定义下面的Lyapunov函数来验证种群灭绝平衡点E0(0,0,0)的全局稳定性,
直接计算可得,
当R1≤1时,可知μb≤d2(d1+μ). 由于0<σ<1,d2<d3,因此有
这意味着R1≤1时,
$\frac{\text{d}{{V}_{1}}}{\text{d}t}$ ≤0. 此外,使得$\frac{\text{d}{{V}_{1}}}{\text{d}t}$ =0的解只有(x,y,z)=(0,0,0). 利用LaSalle不变集定理可知,E0在$\mathbb{R}$ 3+中是全局渐近稳定的. 证明结束.事实上,定理1说明R1是种群灭绝与否的阈值. 当R1≤1时,E0是全局渐近稳定的,这说明随着时间趋于无穷该种群将趋于灭绝;而当R1>1时,种群灭绝平衡点E0是不稳定的,这说明随着时间趋于无穷种群不会灭绝,也就是种群会持久存在.
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本小节主要研究种群持续存在的条件下,也即当R1>1时,系统(1)的平衡点的存在性和稳定性. 为了表示简洁,引入如下的变量:
由于所有的参数都是非负的,易知R1>R2>0,A>0.
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定理2 在种群持久存在,即R1>1的前提下,对于系统(1),下列结论成立
(ⅰ) 系统(1)存在唯一一个无病平衡点E1=(x1,y1,0),其中:
(ⅱ) 系统(1)地方病平衡点的存在性有以下4种情况:
1) 当R2>1时,除去无病平衡点以外,系统(1)还存在一个地方病平衡点E2=(x2,y2,z2),其中:
2) 当R2=1,(d3+r)δ(kσ-η)>(d3-σd2)k2,kσ>η时,除去无病平衡点以外,系统(1)也存在唯一一个地方病平衡点E3=(x3,y3,z3),其中:
3) 当R*=R2<1时,系统(1)存在唯一一个地方病平衡点E4=(x4,y4,z4),其中:
4) 当R*<R2<1时,系统(1)存在两个地方病平衡点Ei=(xi,yi,zi),i=5,6,其中:
证 为了得到系统(1)的平衡点,需要求解下面的方程组:
(ⅰ) 当z=0时,可以得到下面的方程组:
由(5)式中的第一个方程可以得到
$x=\frac{b}{{{d}_{1}}+\mu }y$ ,将其代入(5)式中第二个方程可以得到当R1≤1时,只有x=0是(6)式的解,这对应于系统(1)的种群灭绝平衡点E0. 而当R1>1时,(6)式除去零解外,还有正解
这对应于系统(1)的边界平衡点,即无病平衡点E1=(x1,y1,0),其中:
(ⅱ) 当z≠0时,利用(4)式中的第3个方程可得
将其代入(4)式中第一个方程可得
把(7)式和
$y=\frac{\eta z+{{d}_{3}}+r}{k}$ 代入(4)式中的第2个方程可得其中:
1) 显然,A>0. 当R2>1时,C<0. 因此方程(8)存在唯一的正解
此正解对应系统(1)的一个地方病平衡点E2=(x2,y2,z2),其中:
这说明当R2>1时,系统(1)除去无病平衡点以外,还存在唯一一个地方病平衡点E2.
2) 当R2=1时,C=0. 此时方程(8)存在正解的充分必要条件为B>0,即(d3+r)δ(kσ-η)>(d3-σd2)k2,kσ>η,在这种情况下,方程存在唯一正解
这说明系统(1)除去无病平衡点以外,也存在唯一一个地方病平衡点E3=(x3,y3,z3),其中:
3) 当R2<1时,C>0. 为了使得Δ=B2-4AC=0成立,可得
进一步,如果(9)式成立,有B>0,这保证了方程(8)存在正解,将A,C的值代入(9)式中,重新整理可得R2=R*. 所以,当R2=R*<1时,方程(8)有一个二重的正根
也即系统(1)存在一个地方病平衡点E4=(x4,y4,z4),其中:
4) 类似的,当R*<R2<1时,可知Δ=B2-4AC>0,C>0,B>0. 这说明方程(8)有两个正根,分别是
也即系统(1)存在两个地方病平衡点,分别是E5=(x5,y5,z5)和E6=(x6,y6,z6),其中:
证毕.
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下面将利用Hurwitz判据和构造Lyapunov函数的方法来讨论系统(1)的无病平衡点和多个地方病存在时的稳定性.
定理3 (ⅰ)如果R1>1,R2<1,则无病平衡点E1是局部渐近稳定的;如果R1>1,R2>1,无病平衡点是不稳定的.
(ⅱ) 如果R1>1,R2<1,
$\frac{b{{y}_{1}}}{\mu {{x}_{1}}}(k{{y}_{1}}-{{d}_{3}})+b\sigma \le 0$ ,则无病平衡点E1是全局渐近稳定的.证 先来讨论E1的局部稳定性. 为此给出系统(1)在E1处的Jacobian矩阵:
相应地,可以得到JE1的特征方程为:
显然λ=ky1-d3-r是(10)式的根,并且其余的根满足下面的方程:
由于R1>1,2δy1+d1+μ>0,故方程(11)的两个根具有负实部. 因此当λ1=-d3-r+ky1<0时,即R2<1时,由Hurwitz判据可知,E1是局部渐近稳定的. 而如果R2>1,则方程(11)中的一个根实部非负,这也就意味着E1是不稳定的.
为了讨论E1的全局稳定,定义如下的Lyapunov函数
进而可得
因此,如果
则
进一步,当且仅当(x(t),y(t),z(t))=(x,y,0)时,可得
因此,由LaSalle不变集定理可知,当R1>1,R2<1时,E1在
$\mathbb{R}$ +3中是全局渐近稳定的.证毕.
接下来,为了讨论几个地方病平衡点的稳定性,首先给出系统(1)在地方病平衡点处的Jacobian矩阵. 为此,假设地方病平衡点E=(x,y,z),则系统(1)在E处的Jacobian矩阵为
JE的特征方程为:
其中:
显然,c1>0. 由于系统(1)的任意一个地方病平衡点E=(x,y,z)存在时,一定满足方程组(4),因此可得
也即
下面讨论地方病平衡点Ei=(xi,yi,zi)(i=2,3,4,5,6)存在时的稳定性.
定理4 当系统(1)的地方病平衡点E2,E3存在时,E2,E3是局部渐近稳定的.
证 当E2存在时,有E=E2. 显然,c1>0,c2>0. 另外,
利用Hurwitz判据可知,地方病平衡点E2存在时是局部渐近稳定的. 类似地,当E3存在时,有c1>0,c2>0,以及
同样,由Hurwitz判据可知,地方病平衡点E3存在时是局部渐近稳定的.
定理5 若地方病平衡点E4存在,则E4是一个高阶奇点.
证 当E4存在时,有E=E4. 显然,c1>0,c2>0. 直接计算可得,
这说明0是方程(12)的根,也即E4存在时是一个高阶奇点.
证毕.
定理6 当地方病平衡点E5,E6存在时,E5是局部渐近稳定的,E6是不稳定的.
证 当E5存在时,有E=E5. 显然,c1>0,c2>0. 另外,
由Hurwitz判据可知地方病平衡点E5存在时是局部渐近稳定的.
当E6存在时,有E=E6. 显然,c1>0,c2>0,而
这意味着E6是不稳定的.
证毕.
定理5和定理6说明正平衡点E4是一个鞍结点,并且系统(1)在一定条件下可能发生后向分支. 即,当R2<1时,可能疾病并不会消亡. 只有疾病发生的初始状态位于无病平衡点E1的吸引域内时,在R2<1的情况下疾病才会消亡,否则疾病会在种群内持久存在.
3.1. 平衡点的存在性
3.2. 平衡点的稳定性
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在本篇文章中,考虑了一类具有阶段结构的种群传染病模型. 首先,研究了种群持久存在的条件. 也即当R1>1时,种群才能存在. 接着,在种群持久存在的条件下讨论了无病平衡点E1的存在性和稳定性. 即当R1>1>R2时,E1局部渐近稳定;而当R1>R2≥1时,E1是不稳定的,并且存在局部渐近稳定的地方病平衡点E2(R2>1)和E3(R2=1).
另外,当R1>1>R2=R*时,系统(1)存在一个地方病平衡点E4,它是一个鞍结点. 进而,当R1>1>R*>R2时,系统(1)存在两个地方病平衡点E5和E6,其中E5是稳定的,而E6是不稳定的. 研究结果表明,仅在成年阶段传播的疾病可能会引起后向分支现象的发生.