-
自然界中有许多物种都要经历多个生命阶段,它们在不同的阶段具有不同的生态特征. 阶段结构模型就是为了使原本的单种群模型更贴近这些物种本身而被提出. 文献[1]表明,在单种群阶段结构模型中,幼年的出生率对整个种群的存续起到决定性作用,幼年出生率非常小时,种群灭绝,反之种群存活. 在阶段结构模型的基础上,具有Allee效应的生物模型受到越来越多研究者们的关注,由于产生Allee效应的原因不同,所以Allee效应以不同的作用形式出现在模型中[2-7]. 基于这一类Allee效应的特点,本文将引入适当的数学模型,建立一类具有Allee效应的三阶段结构模型,并对其动力学性态进行分析.
全文HTML
-
本文建立的阶段结构模型分为卵、幼年、成年3个阶段:卵孵化后成为幼年,未能成功孵化的卵死亡;部分幼年个体成长为成年个体,剩下的幼年个体死亡;成年个体的繁殖受Allee效应的影响,Allee效应作用下的繁殖率函数采用文献[5]给出的函数. 令x1,x2,x3分别代表卵、幼年以及成年个体的数量;m1,m2分别为卵成长为幼年的转化率、幼年成长为成年的转化率;d1,d2,d3分别为卵、幼年、成年个体的死亡率.
$\frac{{Ab}}{{{{\left( {{x_3} - T} \right)}^2} + b}}$ 为Allee效应下的交配率函数,A,b,T为常参数,表示配对率在成年个体数量为T时达到最大值A,而函数形状受到b调节. 这种交配率函数在实际应用中非常重要,例如文献[8]研究沃尔巴克体在蚊子种群中传播时就采用这种出生率函数. 根据上面这些假设得到如下数学模型:模型中的参数A,b,T,m1,m2,d1,d2,d3均为为正实数.
-
容易知道系统(1)始终存在灭绝平衡点E0=(0,0,0). 设
定理 1 当α<T2时,系统(1)的灭绝平衡点E0=(0,0,0)是渐近稳定的;当α>T2时,系统(1)的灭绝平衡点E0=(0,0,0)是不稳定的;进而当α<0时,系统(1)的灭绝平衡点E0=(0,0,0)是全局渐近稳定的.
证 计算系统(1)在E0处的Jacobian矩阵得
计算得矩阵J0的特征方程为
其中:
注意到a3>0的条件为α<T2. 又有
则由Routh-Hurwitz稳定性判据可知,当α<T2时特征方程(2)的所有根均具有负实部,从而E0是局部渐近稳定的.
下面证明当α<0时E0是全局稳定的. 构造如下Lyapunov函数:
V0(t)沿着系统(1)解的导数为
由于
容易看出当α<0时,
并且这个式子成为等式当且仅当x1(t)≡0,x2(t)≡0,x3(t)≡0. 由Lyapunov-LaSalle不变原理可知,当α<0时E0是全局渐近稳定的.
-
容易得到系统(1)只存在一个正平衡点和两个正平衡点的条件如下:
1) 当α>T2时,系统(1)存在唯一的正平衡点E1=(x11*,x12*,x13*),其中
2) 当且仅当0<α<T2时,系统(1)存在两个正平衡点E1=(x11*,x12*,x13*)和E2=(x21*,x22*,x23*),其中
-
当系统(1)只存在唯一的正平衡点E1时,其局部稳定性由下面定理描述.
定理 2 当α>T2时,系统(1)的唯一正平衡点E1是局部渐近稳定的.
证 系统在E1处的特征方程为
其中
利用x13*=T+
$\sqrt a $ ,化简得到直接计算得
由于α>T2,则
所以Δ2>0. 注意到b1,b2,b3>0. 利用Routh-Hurwitz稳定性判据知道特征方程(3)的所有根均具有负实部,因而E1局部渐近稳定.
当系统(1)的两个正平衡点E1和E2同时存在时,设
有如下定理:
定理 3 设0<α<T2. 则有:
(i) 当
$\sqrt a $ <T<T*时,E1局部渐近稳定;当T>T*时,E1不稳定;系统(1)在T=T*处产生Hopf分支;(ii) E2不稳定.
证 (i) 当两个正平衡点同时存在时,系统(1)在E1处的特征方程同定理2证明中E1的特征方程,因此,b3,b2,b1>0. 不同的是,此时是在条件0<α<T2下,不能判断出Δ2=b1b2-b3的符号. 为了探讨Δ2的符号,令Δ2=0,可以解出T关于其他参数的表达式得T=T*. 不难证明:T*>
$\sqrt a $ ;当$\sqrt a $ <T<T*时,Δ2>0;当T*<T时,Δ2<0. 于是由文献[9]知系统(1)在T=T*处产生Hopf分支. 再利用Routh-Hurwitz稳定性判据可知E1的稳定性.(ii) 系统(1)在E2处的特征方程为
其中
注意x23*=T-
$\sqrt a $ ,而T>$\sqrt a $ ,因此化简得到而c2,c1>0,因此特征方程(4)存在具有正实部的根,所以E2不稳定.
图 1给出了系统(1)平衡点关于分支参数T的分支曲线. 其中参数值为:b=0.9;A=20;m1=0.85;m2=0.85;d1=0.2;d2=0.14;d3=0.12. 虚线代表不稳定,实线代表稳定. 从图 1可以看出,随着分支参数T的变化,正平衡点的个数由一个变为两个,并且平衡点的稳定性也随之改变. 当一个正平衡点存在时,灭绝平衡点是不稳定的. 当有两个平衡点时,灭绝平衡点是稳定的. 小的正平衡点始终是不稳定的,大的正平衡点始终是稳定的.
图 2给出了当Δ2<0时出现稳定的周期解和稳定的绝灭平衡点双稳定现象. 粗实线和虚线分别是大、小正平衡点. b=3;A=10;T=180;m1=0.85;m2=0.85;d1=0.25;d2=0.14;d3=0.12.
-
下面讨论当α>T2时,系统(1)唯一正平衡点E1的全局稳定性. 首先考虑下面的系统(5):
其中,
定理 4 假设
则系统(1)的唯一正平衡点E1是全局稳定的.
证 可以知道此时系统(5)有唯一的正平衡点E1,且该平衡点处于函数g严格单调上升部分. 因而系统(5)与系统(1)在绝灭平衡点E0=(0,0,0)和生存平衡点E1处有着相同的Jacobian矩阵. 于是由定理1的证明知道系统(5)在E0=(0,0,0)的Jacobian矩阵有一个正特征值,系统(5)的正平衡点E1是渐近稳定的.
注意到
因此g′(x3)≥0. 从而模型(5)是一个合作系统. 进而选取充分大的正数α1,α2,α3使得
容易看出,系统(5)在(α1,α2,α3)处满足:
由合作系统的性质[10]知,从原点附近出发的正解将单调上升趋向于E1,而从(α1,α2,α3)出发的解将单调减趋向于E1. 故系统(5)的唯一正平衡点E1是全局稳定的. 再由比较定理[11],当t充分大后,系统(1)的解(x1(t),x2(t),x3(t))满足
其中ε是充分小的正数. 而限制在这个区域上的系统(1)是合作系统. 由于系统(1)在E0=(0,0,0)的Jacobian矩阵有一个正特征值,从原点附近出发的正解将单调上升趋向于E1[10]. 再一次利用比较定理就可以断定E1是全局稳定的.