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开放科学（资源服务）标识码（OSID）：
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蝴蝶隶属于昆虫纲(Insecta)鳞翅目(Lepidoptera)锤角亚目(Rhopalocera)，是地球上生物多样性最丰富的类群之一。截至2021年12月，全世界已知1总科7科1 700属20 000余种，我国已记载1总科6科434属2 233种，重庆已记载1总科6科218属636种[1-3]。蝴蝶分布广泛，除南极洲以外的所有大陆均有分布。它们拥有绚丽多彩的翅膀、多样的形态和复杂的行为，是重要的传粉昆虫、观赏昆虫和环境指示昆虫，其物种多样性与生态环境协同进化反映了地球上生物进化的历程[4]。蝴蝶作为被研究最多的昆虫类群之一，其生活史、寄主和多样性能够反映各种生态变化过程，因此常被作为重要的环境监测指标[5]。
重庆四面山国家级风景名胜区(以下简称四面山)位于重庆市西南、江津区南部，地处云贵高原大娄山北坡余脉，地理位置为北纬28°39′、东经106°24′，最高海拔1 710 m，气候适宜，降水充沛，森林覆盖率高，植物丰富，生态环境多样。四面山是地球同纬度仅存的亚热带原始常绿阔叶林带，被联合国生态保护专家确定为地球上难得的“天然物种基因库”，也是昆虫生存与繁衍的最佳境地[6]。目前，关于四面山蝴蝶的系统性研究较少。2004年，李树恒等[7]对四面山进行了蝴蝶区系研究，共记载四面山蝴蝶6科87属155种。李爱民等[8-10]在2007-2015年研究并记录了四面山新增蝴蝶26种，隶属于5科18属[8-10]。2010年，陈斌等[11]报道四面山蝴蝶种类共237种，其中弄蝶科46种、凤蝶科24种、粉蝶科16种、蛱蝶科110种、蚬蝶科9种，灰蝶科32种。2019年，杨秋龙[6]通过3年的四面山蝴蝶调查，共采集到四面山蝴蝶6科82属151种。综合以往的研究结果，截至2021年12月，统计出四面山已记录蝴蝶共6科110属242种。近年来，随着四面山景区的开发和蝴蝶生存环境的变化，作为对环境较为敏感的生物类群，其种类、数量及多样性等是否已发生了变化? 鉴于此，本研究系统调查和分析四面山蝴蝶种类及其区系情况，对四面山物种多样性保护具有重要价值和意义。
研究团队于2016-2023年对四面山进行了为期8年的蝴蝶种类调查和监测，基于收集的蝴蝶成虫标本进行检视和鉴定，并结合以往的文献和专著记载，重新整理出四面山蝴蝶物种名录，分析了四面山的蝴蝶物种多样性现状，并对其动物地理区系进行了分析，旨在为四面山蝴蝶物种多样性保护与开发利用提供科学依据。
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四面山蝴蝶标本采集地如表 1所示。本研究的蝴蝶标本来源于重庆师范大学昆虫与分子生物学研究所2016-2023年采集于四面山的蝴蝶针插标本，涉及四面山内23个采集地，海拔最低处为重庆市江津区蔡家镇新开村(245 m)，海拔最高处为重庆市江津区张家山隧道(1 421 m)。
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在各个采集地用捕虫网采集的方式将蝴蝶成虫标本装在硫酸纸折叠的三角纸包中带回实验室，按照鳞翅目标本制作要求回软、展翅、固定和装盒后进行形态学鉴定。蝴蝶分类系统采用1总科(凤蝶总科)7科(凤蝶科、粉蝶科、蛱蝶科、灰蝶科、蚬蝶科、弄蝶科和喜蝶科)的分类系统[12]。用于蝴蝶形态学鉴定的参考文献为《中国蝴蝶图鉴》 《中国蝴蝶生活史图鉴》 《中国蝶类志——图集》 《中国动物志 昆虫纲第25卷鳞翅目：凤蝶科》 《中国动物志 昆虫纲第52卷鳞翅目：粉蝶科》 《中国动物志 昆虫纲第55卷鳞翅目：弄蝶科》、The Nymphalidae of China (Lepidoptera，Rhopalocera) Part I、The Nymphalidae of China (Lepidoptera，Rhopalocera) Part II、The Nymphalidae of China (Lepidoptera，Rhopalocera) Part III[1, 13-21]。
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通过Margalef物种丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数反映物种丰富度和多样性群落特征，并利用Excel处理数据。
(1) Margalef物种丰富度指数(R)计算公式为：
式中：S代表群落中的物种数； Ns代表群落中的总个体数[22]。
(2) Shannon-Wiener多样性指数(H′)计算公式为：
式中：Pi代表第i个种的比例；
$ P_i=\frac{N_i}{N}$ ；Ni代表第i个种的数目；N代表全部物种个体的数目[23]。(3) 等级多样性指数：
式中：f代表科级；g代表属级；s代表种级[23]。
(4) 均匀度指数(J)：
1.1. 标本采集地概况
1.2. 材料采集与鉴定
1.3. 物种多样性数据分析方法
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四面山蝴蝶数量及占比如表 2所示。本次调查共采集蝴蝶成虫标本1 122头，经形态学鉴定为6科91属174种，其中凤蝶科(Papilionidae)5属17种97头，粉蝶科(Pieridae) 6属11种261头，蛱蝶科(Nymphalidae) 35属84种537头，弄蝶科(Hesperiidae) 21属27种52头，灰蝶科(Lycaenidae)20属27种112头，蚬蝶科(Riodinidae) 4属8种63头。
对比本次调查结果发现，四面山新记录蝴蝶共计29种，隶属于5科25属，分别是凤蝶科3属3种，粉蝶科2属2种，蛱蝶科6属10种，灰蝶科6属6种，弄蝶科8属8种，其中重庆市蝴蝶新增1属8种。新记录种所在的25属中共计有9个新记录属，分别为珠凤蝶属(Pachliopta)、钩蛱蝶属(Polgonia)、俳蛱蝶属(Parasarpa)、克灰蝶属(Creon)、洒灰蝶属(Satyrium)、轭灰蝶属(Euaspa)、陀弄蝶属(Thoressa)、窗弄蝶属(Coladenia)、腌翅弄蝶属(Astictopterus)，其中巴蜀轭灰蝶(E. uedai)经鉴定对比后确定为四面山特有种。截至2023年12月，四面山蝴蝶种类上升至6科119属271种，重庆市蝴蝶种类上升至6科219属644种。在本次调查中，被列入《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》的蝴蝶种类有3种，分别为暖曙凤蝶(Atrophaneura aidonea)、枯叶蛱蝶(Kallima inachus)、大伞弄蝶(Bibasis miracula)。数据显示，四面山蝴蝶种类数量呈上升趋势，表明四面山或许仍有未被发现或未被捕获并记录到的蝴蝶种类。
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在本研究整理鉴定的1 122头蝴蝶中，数量超过20头的有14种，其中东方菜粉蝶(Pieris canidia)数量最多，有67头，占比为5.97%，是四面山的优势种之一。黑纹粉蝶(Pieris melete)有49头，占比为4.37%，数量优势也比较明显。物种丰富度较高的蝴蝶种类有7种，其数量在15头及以上，分别为巴黎翠凤蝶(Papilio pairs)、散纹盛蛱蝶(Symbrenthia lilaea)、斐豹蛱蝶(Argyreus hyoerbius)、蓝灰蝶(Everes argiades)、黑角方粉蝶(Dercas lycorias)、乱云矍眼蝶(Ypthima megalomma)、素饰蛱蝶(Stibochiona nicea)。个体数仅为1的蝴蝶种类有49种，占比低于0.09%。由表 2可见，从属级阶元上看，本次调查的蝴蝶种类有35属归属于蛱蝶科，占总属数的38.46%，为所有科中最高；其后归属为弄蝶科、灰蝶科、粉蝶科、凤蝶科、蚬蝶科的属数依次减少。从种级阶元上看，本次调查的蝴蝶种类有84种归属于蛱蝶科，占总种数的48.27%，也为所有科中最高；其后归属于弄蝶科、灰蝶科、凤蝶科、粉蝶科、蚬蝶科的种数依次减少。由此可见，四面山蝴蝶资源丰富，其中蛱蝶科蝴蝶是其优势种群，当地植被繁茂，物种多样，是适合蝴蝶生存和繁衍的绝佳环境。
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四面山蝴蝶多样性指数分析如表 3所示。利用Shannon-Wiener多样性指数(H′)进行分析，属级指数(H′g)由高到低依次为蛱蝶科、弄蝶科、灰蝶科、粉蝶科、凤蝶科、蚬蝶科。种级指数(H′s)由高到低依次为蛱蝶科、弄蝶科、灰蝶科、凤蝶科、粉蝶科、蚬蝶科。等级多样性指数(H′gs)由高到低依次为蛱蝶科、灰蝶科、弄蝶科、凤蝶科、蚬蝶科、粉蝶科。蛱蝶科等级多样性指数最高，在四面山占优势地位。粉蝶科仅在属级指数中高于凤蝶科和蚬蝶科，种级指数中高于蚬蝶科，其余等级多样性指数均为最低。就均匀度指数(J)来看，由高到低依次为弄蝶科、蚬蝶科、凤蝶科、蛱蝶科、灰蝶科、粉蝶科，表明四面山蝴蝶总体分布均匀，蝴蝶多样性丰富。就物种丰富度(R)来看，由高到低依次为蛱蝶科、弄蝶科、灰蝶科、凤蝶科、粉蝶科、蚬蝶科，其中蛱蝶科物种丰富度断层领先，粉蝶科与其他5个科相比，总多样性指数、均匀度指数和丰富度指数均处于较低水平。
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四面山蝴蝶对应月份多样性指数分析如表 4所示。蝴蝶标本采集集中在4-9月这6个月份。利用Shannon-Wiener多样性指数(H′)进行不同月份下蝴蝶多样性分析，科级指数(H′f)由高到低依次为7月、4月、9月、6月、8月、5月；属级指数(H′g)由高到低依次为7月、9月、6月、8月、5月、4月；种级指数(H′s)由高到低依次为9月、7月、8月、6月、5月、4月，等级多样性指数(H′fgs)由高到低依次为7月、9月、6月、8月、5月、4月。综合以上数据可以看到，7月份等级多样性指数最高，这与四面山7月份气候条件适宜，平均日照时间长[24]，适合蝴蝶生存有关。就均匀度指数(J)来看，从高到低依次为8月、9月、7月、4月、6月、5月。就物种丰富度(R)来看，从高到低依次为6月、7月、9月、8月、5月、4月，其中6月和7月数据相近且各项数据都处于高位，4月的等级多样性指数和丰富度指数与另外其他5个月相比都处于较低水平。
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四面山蝴蝶在中国动物区系划分中的区系型及占比如表 5所示。据表 5可知，四面山已有记录的蝴蝶种类组成较为复杂，存在不同区系的共有种。目前，四面山271种蝴蝶总共有35种分布型，其中西南区—华中区—华南区这3区分布型最多，达到68种；其后是西南区—华中区—华南区—华北区40种和西南区—华中区—华南区—青藏区35种分布型较多。区系成分包含西南区的蝴蝶种类达到了267种，其后从大到小依次为华中区245种、华南区225种、华北区125种、青藏区96种、东北区44种、蒙新区32种。四面山与中国动物地理区系的生态环境相似性由高到低依次为华中区、华南区、华北区、青藏区、东北区、蒙新区，由此可知，四面山和中国动物地理区系的西南区、华中区、华南区生态环境相似性较高。采集到的蝴蝶种类也大多都集中分布在西南区、华中区和华南区，造成这一结果的原因与四面山处于西南区东南侧，且和周边区系无明显自然屏障，并与华中区、华南区相邻有关[25]。
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在世界动物地理区系分布上(表略)，四面山蝴蝶由东洋界和古北界共有种、东洋种和世界广布种组成。本次调查的174种蝴蝶中，东洋界和古北界共有种最多，达117种，占比为67.24%；其次为东洋种，达54种，占比为31.03%；最少为世界广布种，仅有3种，占比为1.73%。在四面山目前全部蝴蝶中(271种)，东洋界和古北界共有种最多，达167种，占比为61.62%；其次为东洋种，达99种，占比为36.53%；世界广布种，仅5种，占比为1.85%。由此可知，四面山蝴蝶东洋界和古北界共有种占据较大优势，四面山的东洋界特征十分明显，占主导地位，支持了四面山蝴蝶种类具有很强的东洋界特征这一说法[7]。
2.1. 四面山蝴蝶种类鉴定结果
2.2. 四面山蝴蝶物种多样性分析
2.2.1. 蝴蝶物种多样性和丰富度分析
2.2.2. 科级蝴蝶多样性指数分析
2.2.3. 不同月份蝴蝶多样性指数分析
2.3. 四面山蝴蝶地理区系分析
2.3.1. 中国动物地理区系分布情况
2.3.2. 世界动物地理区系分布情况
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本研究对四面山蝴蝶种类调查时间从2016-2023年总共8年，时间周期较长且标本量较充足，能较全面地反映四面山蝴蝶分布特点。本次调查采集和鉴定蝴蝶标本1 122头，分属于1总科6科91属174种，其中凤蝶科5属17种97头，粉蝶科6属11种261头，蛱蝶科35属84种537头，灰蝶科20属27种112头，蚬蝶科4属8种63头，弄蝶科21属27种52头。被列入《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》的蝴蝶种类有3种，另外还有1种是四面山新发现的特有种。至此，四面山新记录属9属，新记录种29种，重庆新记录属1属，新记录种8种。截至2023年12月，四面山已记载蝴蝶种类上升至6科119属271种，重庆市已记载蝴蝶种类上升至6科219属644种，该结果为四面山后续蝶类群落研究和利用提供了一定的科学价值。
从蝴蝶种类多样性上看，四面山蛱蝶科蝴蝶在物种丰富度以及多样性上都占据优势地位，说明四面山蛱蝶科群落结构较稳定，是四面山的优势类群，且这样的结果与蛱蝶科蝴蝶的生物学特性相关。蛱蝶科是凤蝶总科中最大的科[26]，且大多数种类食性广，能在各生境生存[27-29]，飞行速度快且活动能力强，分布广泛，更易获取食物[30-33]。蛱蝶科中的大多数种类有着很强的飞行能力，有利于扩散至别的地区取食[31-33]。蛱蝶科的这些特性意味着在种群内部的生存竞争中，蛱蝶科蝴蝶可以依靠自身特性在四面山优良的环境中发展种群，占据优势地位。对于粉蝶科各项指数都偏低的情况，原因可能是采集到的菜粉蝶、东方菜粉蝶和黑纹粉蝶数量在粉蝶科里占优势，占比为60.91%，造成种级水平上数量不均匀，导致各项多样性指数偏低，也可能与未能在各个季节和生境进行粉蝶科蝴蝶调查有关。总体上看，蝴蝶种类丰富度较大，与本次研究的四面山区域生态环境被保护得较好有关。
对不同月份蝴蝶进行多样性分析显示，本研究中6-7月是四面山蝴蝶多样性和丰富度最高的时候，尤其6月采集得到的蝴蝶种类达到90种，反映出四面山环境质量情况良好，适合蝴蝶生存和繁衍[6]。4月数据偏低可能与四面山4月平均日照时长较短、气温仍然较低、雨水较多有关[24]，此时大部分蝴蝶没有出现或还未破蛹，导致计数偏差较大。
从中国动物地理区系分布上看，四面山蝴蝶共有35种分布型，西南区—华中区—华南区分布型最多，达68种。目前，四面山271种蝴蝶中绝大多数都分布在含有西南区的区系中，达到了267种，区系成分中含有华中区或华南区的蝴蝶种类也较多，这与四面山位于西南区，毗邻华中区、华南区有关[25]。
在世界动物地理区系分布上，东洋区和古北区共有种最多，达167种，占比61.62%，东洋种次之，世界广布种有少部分分布。一方面，四面山是地球同纬度仅存亚热带原始常绿阔叶林带[6]，属于北半球亚热带季风性湿润气候区，气候温暖湿润，雨量充沛，四季分明，无霜期长，为285 d[24]，适合东洋区蝴蝶与其寄主生存；另一方面，四面山地处渝、川、黔3省(市)交界处，位于重庆市西南部、江津区南部(北纬28.25° -28.39°，东经106.22° -106.25°)，因此四面山蝴蝶种类属于东洋区成分最高，占主导地位，其他成分的存在说明了其区系成分的复杂性。
四面山地理位置优越，海拔落差大，境内溪流、瀑布众多[7]。然而，由于近年来旅游开发力度大，人为干扰强，生境破坏严重，导致四面山蝴蝶种类和数量受到影响[6]，野外采集困难，蝴蝶种类难以统计完全。本次研究涉及的蝴蝶种类比以往四面山蝴蝶研究要多，但根据四面山以往文献记载[7-10]的蝴蝶种类来看，仍然有97种未记录在本次调查中，可能是以下3种情况：①以往记载的蝴蝶种类目前并未分布于四面山；②本次调查的蝴蝶采集路线选择不充分和人员有限，无法兼顾所有地方的蝴蝶；③本次调查的海拔(245~1 421 m)范围不够大且采集有所偏向，导致数量不均。因此，本研究记录的蝴蝶种类仅是四面山实际分布蝴蝶种类中的一部分，进一步深入调查可能记录到更多的种类。物种多样性与生境息息相关，蝴蝶的种类多样性也在一定程度上反映了环境的基本状况，如寄主的多样性等[4, 34-37]。因此，对四面山蝴蝶的研究还有待完善，应继续加大力度。
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