Analysis of an Eco-Epidemiological Model with Cooperative Behavior and Predator Morbidity

为简化讨论，考虑系统(2)无病情形下(i=0)的子系统

设任意正平衡点$\overline{E}=(\overline{N}, \overline{P}), \overline{P}$为二次方程

的根，记Δ=[m(a₀+ba₁)-Λε(α+a₀a₁)]²-4m(α+a₀a₁)[mb-εΛ a₀]，可得：

1) 当Δ < 0时，系统(3)仅有$\overline{E}_{1}=\left(\frac{\varLambda}{b}, 0\right)$一个平衡点；

2) 当Δ=0时，若m(a₀+ba₁) < εΛ (α+a₀a₁)，则系统(3)有两个平衡点$\overline{E}_{1}, \overline{E}_{2}$，其中

3) 当Δ>0时，若mb < εΛ a₀，则系统(3)也仅有两个平衡点$\overline{E}_{1}, \overline{E}_{3}$，其中

4) 当Δ>0时，若mb>εΛ a₀且m(a₀+ba₁) < εΛ (α+a₀a₁)，则系统(3)有3个平衡点$\overline{E}_{1}, \overline{E}_{4}, \overline{E}_{5}$，其中

1) 当$m<\frac{\varepsilon \varLambda \;a_{0}}{b}$时，E₁为鞍点，不稳定；

2) 当$m>\frac{\varepsilon \varLambda \; a_{0}}{b}$时，E₁为结点，稳定.

定理1   当$\alpha<\frac{m b a_{1}}{\varepsilon \varLambda}-a_{0} a_{1}$时，模型(3)的无捕食者平衡点E₁=(N₁，0)是全局渐近稳定的.

证   模型(3)可以写成如下等价系统

设(N，P)为系统(4)的任意正解，构造Lyapunov函数

其中函数F(ξ)=ξ-1-lnξ，且在(0，+∞)存在唯一最小值点ξ=1，此时F(ξ)≥F(1)=0.正定函数V(t)在边界平衡点E₁处取得最小值为零，计算V(t)沿着系统(4)的轨线的全导数，可得

因为$a(P)=a_{0}+\frac{\alpha P}{1+a_{1} P}<a_{0}+\frac{\alpha}{a_{1}}$，且$\alpha<\frac{m b a_{1}}{\varepsilon \varLambda}-a_{0} a_{1}$，则有$\frac{m}{\varepsilon}-\overline{N}_{1} a(P)>\frac{m}{\varepsilon}-\overline{N}_{1}\left(a_{0}+\frac{\alpha}{a_{1}}\right)=\frac{m}{\varepsilon}-$ $\frac{\varLambda\left(a_{0} a_{1}+\alpha\right)}{a_{1} b}>0$.因此V′(t)≤0，当且仅当(N，P)=(N₁，0)时，有V′(t)=0.又因$\frac{m}{\varepsilon}-\frac{\varLambda a_{0}}{b}>\frac{m}{\varepsilon}-$$\frac{\varLambda\left(a_{0} a_{1}+\alpha\right)}{a_{1} b}>0$即$m>\frac{\varepsilon \varLambda \; a_{0}}{b}$，所以E₁是局部稳定的.

根据LaSalle不变集原理^[7]可知，模型(3)的无捕食者平衡点E₁=(N₁，0)是全局渐近稳定的.

易算得

则detJ(E₂)=0，且trJ(E₂)的符号由Φ确定，

因此可得如下定理：

定理2

1) 当Φ < 0时，E₂为鞍结点，它的邻域是由两个双曲扇形和一个抛物扇形组成的，其中抛物扇形位于P轴和平衡点之间；

2) 当Φ>0时，E₂为鞍结点，它的邻域是由两个双曲扇形和一个抛物扇形组成的，其中双曲扇形位于P轴和平衡点之间；

3) 当Φ=0时，E₂为尖点，它的邻域是由两个双曲扇形和两条分界轨线组成的，其中一条分界轨线趋于正平衡点E₂，其余所有轨线趋于E₁，这从数学的角度解释了食饵足够多捕食者灭绝的情况.

证：1)，2)证明较简单，仅对3)进行证明.当Δ=0且Φ=0时，系统仅有E₂这一个正平衡点，下面对系统作变换，使其为标准形式.

首先，将平衡点E₂移到原点，作变换x=N-N₂，y =P-P₂，再将系统的右侧部分关于原点进行Taylor展开得

其中F₁(x，y)，G₁(x，y)为(x，y)上的光滑函数且至少为三阶的.

再作变换X=x，Y=A₁₁x+A₁₂y，得

这里F₂(X，Y)，G₂(X，Y)为(X，Y)上的光滑函数且至少为三阶的.

再作变换

则系统变为

这里F₃(μ，υ)，G₃(μ，υ)为(μ，υ)上的光滑函数且至少为三阶的.因ρ₁ρ₂≠0，故平衡点E₂是余维2的尖点(BT分支奇点).

定理3   当系统(3)满足条件：

1) Δ>0，mb < εΛ a₀；

2) trJ(E₃) < 0且detJ(E₃)>0；

3) [2a₀a₁b+α(b+m)]² < 4a₀a₁b²(a₀a₁+α).

则正平衡点E₃是全局渐近稳定的.

证   由计算易知，当满足条件1)时，系统(3)仅有一个正平衡点E₃，且此时E₁是不稳定的.易知，区域$\mathbb{W}=\left\{(N, P) | N \leqslant \frac{\varLambda}{b}, P \geqslant 0\right\}$是系统(3)的正向不变集；当满足条件2)时，平衡点E₃是局部渐近稳定的.记

构造Dulac函数

则

当满足条件3)时，$\frac{\partial(B f)}{\partial N}+\frac{\partial(B g)}{\partial P}<0$，因此系统(3)在区域$\mathbb{W}$上不存在极限环.又因在题设条件下E₃是唯一局部稳定的平衡点，由Bendixson-Dulac判别法^[7]知，平衡点E₃是全局渐近稳定的.

由计算可知detJ(E₄) < 0，detJ(E₅)>0.因此，捕食者数更小的平衡点E₄为鞍点，相对捕食者数较大的E₅为结点、焦点或中心，这都取决于trJ(E₅)的值.可得结论：

1) 当trJ(E₅)>0时，E₅为不稳定焦(结)点；

2) 当trJ(E₅) < 0时，E₅为稳定焦(结)点；

3) 当trJ(E₅)=0时，E₅为细焦点或中心.

定理4   设捕食强度α经过一个临界值α^*，α^*满足trJ(E₅)=0，系统(3)在正平衡点E₅处产生Hopf分支.

证   因α=α^*时，trJ(E₅)=0，此时可得纯虚的特征根$\lambda_{1, 2}(\alpha)=\pm \mathrm{i} \sqrt{{\rm det} \boldsymbol{J}\left(\overline{E}_{5}\right)}$，要证明Hopf分支存在，只需证$\left[\frac{\mathrm{d} Re \left(\lambda_{j}(\alpha)\right)}{d \alpha}\right]_{a=\alpha^{*}} \neq 0, j=1, 2$.对于特征方程λ²-tr(α)λ+det(α)=0，特征根的一般形式为λ_1，2(α)=u(α)±iv(α).经计算得$\left[\frac{\operatorname{d}Re\left(\lambda_{j}(\alpha)\right)}{\mathrm{d} \alpha}\right]_{a=\alpha^{*}}=\frac{\operatorname{tr}^{\prime}\left(\alpha^{*}\right)}{2} \neq 0$，定理得证.

相较于文献[4]中取线性攻击率函数(a₁=0)所得结果，本节(a₁>0)得到如下结果：

1) 当捕食者死亡率较小$\left(m<\frac{\varepsilon \varLambda a_{0}}{b}\right)$时，捕食者在缺少合作的情况下和食饵能够共存.随着合作捕猎的增强，捕食者与食饵仍共存，且因食饵的常数补入，即使合作强度过大食饵种群仍不会灭绝，系统能保持共存状态.

2) 当捕食者死亡率适中($m>\frac{\varepsilon \varLambda a_{0}}{b}$且Δ>0)时，则捕食者种群在缺少合作的情况下无法持续.随着合作捕猎的增强，捕食者种群能够持续.此时出现双稳，即捕食者灭绝稳定和以下两种情况之一：

① 捕食者食饵稳定共存(E₅)；

② 捕食者食饵振荡共存(E₅经参数扰动产生极限环).

3) 当捕食者死亡率较大(m满足Δ≥0)时，即使合作捕猎足够强，捕食者仍不能持续.

考虑系统(2)中i≠0得：

1) 平衡点$E_{1}\left(\frac{\varLambda}{b}, 0, 1\right)$为系统始终存在的平衡点，且是不稳定的，即捕食者存在疾病并不会导致种群灭绝.由特征值法易知，当$m>\frac{\varepsilon \varLambda \; a_{0}}{b}$时系统(2)的无病平衡点$E_{1}\left(\frac{\varLambda}{b}, 0, 0\right)$是稳定的，即在此条件下i→0.

2) 当[εΛβ-m(m+μ)]a(P^*，i^*)-mbβ>0时，系统(2)存在唯一的正平衡点E^*(N^*，P^*，i^*).该平衡点为唯一的捕食者-食饵-疾病共存平衡点，因计算量过大，它的稳定性判断较为复杂，下面仅给出它局部稳定的条件.

定理5   系统(2)的正平衡点E^*=(N^*，P^*，i^*)是局部渐近稳定的当且仅当满足条件：σ_k>0(k=1，2，3)，σ₁σ₂-σ₃>0. σ_k在证明中给出.

证   设在平衡点E^*=(N^*，P^*，i^*)的雅可比矩阵为J(E^*)，进而可得雅可比行列式的特征方程

则当σ_k>0(k=1，2，3)，σ₁σ₂-σ₃>0时，由Routh-Hurwitz知系统(2)的正平衡点E^*是稳定的.

不同于文献[4]得出的结果，系统(2)中捕食者不会因为疾病而导致种群灭绝，且当满足条件m> $\frac{\varepsilon \varLambda a_{0}}{b}$时，疾病消失，系统中仅剩食饵种群.定理5给出了捕食者-食饵-疾病稳定共存的条件，此时疾病能够得以持续.考虑到通过数值模拟发现周期解存在的情况，可能产生Hopf分支，此时三者振荡共存.

本文建立了具有合作行为的捕食者患病的生态流行病模型.首先讨论了无病子模型的动力学性质，得到了模型(3)的边界平衡点E₁的全局渐近稳定性；其次证明了适当条件下在平衡点E₂处产生BT分支的情况；接着定理3利用Dulac函数证明在一定条件下正平衡点E₃是全局渐近稳定的，说明了产生Hopf分支的情况.在全模型当中，考虑疾病存在的情况，得到的无捕食者平衡点，由特征值法易判断它是不稳定的，因此捕食者不会因为疾病而导致种群灭绝. 3者共存的平衡点未给出详细的分析过程，将在后续的研究中继续探讨.