On Global Qualitative Analysis of Solutions of Cooperative Reaction-Diffusion-Advection Model in Open Advective Environment

LIU Qinglan; ZHANG Guohong

doi:10.13718/j.cnki.xsxb.2022.03.006

In this paper, the dynamic behavior of a cooperative reaction-diffusion-advection model has been discussed in an open advection environment. It's found that there are two critical advection rates which divide the dynamic behavior of the system into four different situations: 1) both populations are extinct; 2) The species-u survives for a long time, and the species-v becomes extinct; 3) The species-v survives in the long run, and the species-u becomes extinct; 4) Both species can survive continuously. Numerical simulations show that the change of advection rate also has an important impact on the spatial distribution pattern of the population.

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种群之间互惠共生是自然界中一种常见的生态学关系. 许多数学家和生态学家提出了不同的数学模型来刻画物种之间相互合作的关系^[1-2]. 特别地，文献[3]提出了下列合作互惠模型：

其中：u和v代表两个合作种群的密度，a_i(i=1，2)代表种群内在增长率，a₁c₁和a₂c₂代表种群内竞争系数，物种u和v的环境容纳量分别为K₁+b₁v和K₂+b₂u，可以看出其中一个种群的存在有利于另一个种群的生长，系数a_i，b_i，c_i和K_i(i=1，2)都是正常数. Albrecht证明了系统(1)存在唯一全局渐近稳定的正稳态解. 在模型(1)的基础上，文献[4-6]考虑了扩散和交叉扩散条件下系统非常数正平衡解的存在性问题；文献[7-8]则进一步研究了两个互惠种群在自由边界条件下是否能够入侵的条件.

近年来，对流环境中的种群动力学行为得到了大量的研究，如河流中的相互竞争种群、捕食-食饵种群，相应的动力学模型一般为反应扩散对流模型. 研究发现对流的引入对相互竞争种群及捕食食饵系统的动力学行为有重要的影响^[9-11]. 基于上述分析，一个自然的问题就是对流的引入对以上互惠共生种群模型(1)的动力学行为有什么影响，即研究下列反应-扩散-对流合作模型：

其中：u(x，t)和v(x，t)是两个互惠物种的种群密度；a_i，b_i，c_i，K_i(i=1，2)的意义与系统(1)相同；正常数d₁，d₂代表扩散系数，q₁，q₂代表两个种群非负的对流速率；L是栖息地的大小. 在上游x=0处，我们假设物种满足无通量边界条件，这意味着不允许任何个体通过该边界. 在下游x=L处，我们假设为自由流边界条件，在文献[12]中，该边界条件被称为Danckwerks边界条件，它用来刻画小溪流向湖泊的自然情况.

1. 系统的耗散性

本节将证明系统(2)存在唯一一个正解，它对所有的x∈[0，L]和t>0都有界.

定理1 对任意非负非平凡初值函数(u₀(x)，v₀(x))，系统(2)都有唯一一个非负解(u(x，t)，v(x，t))，且存在两个仅依赖初值(u₀(x)，v₀(x))的正常数M₁，M₂使得

证首先，由强极大值原理可得u(x，t)>0以及v(x，t)>0. 然后取正常数M₁和M₂使得

则容易验证(M₁，M₂)和(0，0)是系统(2)的一对有序的上下解. 由文献[14]的定理8.3.1得系统(2)在S(0，0；M₁，M₂)上有唯一解，其中

S(0，0；M₁，M₂)={(u，v)∈C([0，L]×[0，+∞))；0<u(x，t)≤M₁，0<v(x，t)≤M₂}定理证毕.

2. 种群的灭绝性

本节研究系统(2)的平衡态解的存在性和稳定性. 我们首先回顾以下单种群模型的相关结论：

以及

与(3)式相应的特征值问题如下：

由Krein-Rutman定理^[13]可得特征值问题(5)有主特征值λ₁=λ₁(q₁，a₁)，对应主特征函数为ϕ₁(q₁，a₁). 由文献[9]中的引理2.2可得对于固定的d₁，a₁>0，存在唯一的临界对流速率q_a₁^*=q_a₁^*(d₁，a₁)∈(0，2 $\sqrt{d_{1} a_{1}}$)满足

同理，对于固定的d₂，a₂>0，也存在唯一的临界对流速率q_a₂^*=q_a₂^*(d₂，a₂)∈(0，2 $\sqrt{d_{2} a_{2}}$)使得

其中：λ₁(q₂，a₂)是(5)式中d₁，q₁，a₁被d₂，q₂，a₂替代后的系统的主特征值. 由文献[9]的定理2.1(b)可得单种群模型(3)和(4)的如下结果.

引理1  1) 假设0≤q₁＜q_a₁^*，则(3)式有唯一一个全局渐近稳定的正稳态解θ_q₁；假设q₁≥q_a₁^*，则系统(3)的零解全局渐近稳定.

2) 假设0≤q₂＜q_a₂^*，则(4)式有唯一一个全局渐近稳定的正稳态解θ_q₂；假设q₂≥q_a₂^*，则系统(4)的零解全局渐近稳定.

由上述引理可见，对于固定的d₁，d₂，a₁，a₂，如果q₁≥q_a₁^*(或q₂≥q_a₂^*)，则系统(3)(或(4))没有正平衡解. 显然，系统(2)总是存在平凡稳态解(0，0)；同时当0≤q₁＜q_a₁^*及0≤q₂＜q_a₂^*成立时，系统(2)存在唯一的半平凡稳态解(θ_q₁，0)和(0，θ_q₂).

定理2  假设q₁＞q_a₁^*，0≤q₂＜q_a₂^*成立，则系统(2)的半平凡稳态解(0，θ_q₂)是全局渐近稳定的.

证  我们首先证明半平凡稳态解(0，θ_q₂)是局部渐近稳定的. 为此，把(2)式对应的稳态系统在(0，θ_q₂)处线性化，可以得到如下相应的特征值问题：

我们只需要证明(8)式的主特征值σ₁(q₁，a₁)<0. 事实上，σ₁(q₁，a₁)=λ₁(q₁，a₁). 由(6)式即可得当q₁＞q_a₁^*时，σ₁(q₁，a₁)<0.

接下来证明在非负和非平凡初始条件下，系统(2)的解(u(x，t)，v(x，t))收敛到(0，θ_q₂). 由抛物方程的极大值原理可得系统(2)的解(u(x，t)，v(x，t))对所有x∈[0，L]和t>0，都满足u(x，t)>0，v(x，t)>0. 因此，在(0，L)×(0，+∞)上，

从而由抛物方程的比较原理可推出对任意x∈[0，L]和t>0，有u(x，t)≤U(x，t)，其中U(x，t)满足

由于q₁>q_a₁^*，根据引理1可知：在[0，L]上，当t→+∞时，U(x，t) 0. 因此，在[0，L]上，下式一致成立

即对任意的ε>0，存在T₁>0，使得对所有的x∈[0，L]和t>T₁，都有u(x，t)<ε. 故在(0，L)×(T₁，+∞)上

由于0≤q₂<q_a₂^*，因此由(9)式左边不等式以及抛物方程比较原理可得出在x∈[0，L]上下列极限成立

同时，由(9)式右边不等式以及抛物方程比较原理可得对x∈[0，L]和t>T₁，有v(x，t)≤V^ε(x，t)，其中V^ε(x，t)满足

因为0≤q₂<q_a₂^*，有λ₁(q₂，a₂)>0. 所以θ_q₂^ε是(11)式的稳态系统的唯一正解. 由文献[10]的引理5.4可得0<θ_q₂^ε<$\frac{1}{c_{2}}$，通过L^p估计和Sobolev嵌入定理知θ_q₂^ε→θ_q₂在[0，L]上一致成立. 又注意到对任意x∈[0，L]和t>T₁，v(x，t)≤V^ε(x，t)，故在[0，L]上，下列不等式是一致成立的：

结合(10)式知在[0，L]上$\lim\limits_{t \rightarrow \infty}$v(x，t)=θ_q₂一致成立. 因此，在非负和非平凡初始条件下，系统(2)的解(u(x，t)，v(x，t))收敛到(0，θ_q₂).

定理3  假设0≤q₁＜q_a₁^*，q₂＞q_a₂^*. 则系统(2)的半平凡稳态解(θ_q₁，0)是全局渐近稳定的.

证  为了证明半平凡稳态解(θ_q₁，0)是局部渐近稳定的，把(2)式对应的稳态系统在(θ_q₁，0) 处线性化，可以得到如下相应的特征值问题：

我们只需要证明(12)式的主特征值μ₁(q₂，a₂)<0.事实上，μ₁(q₂，a₂)=λ₁(q₂，a₂). 由(7)式即可得当q₂＞q_a₂^*时，μ₁(q₂，a₂)<0，从而(θ_q₁，0)局部渐近稳定. 半平凡稳态解(θ_q₁，0)的全局吸引性的证明类似于定理2，此处省略.

定理4  假设q₁＞q_a₁^*，q₂＞q_a₂^*. 则系统(2)的平凡稳态解(0，0)是全局渐近稳定的.

证  首先证明系统(2)的平凡稳态解(0，0)是局部渐近稳定的. 事实上，只需考虑以下特征值问题：

若q₁>q_a₁^*，q₂>q_a₂^*，则容易看到(13)式的主特征值μ₁<0. 即系统(2)的平凡稳态解(0，0)是局部渐近稳定的. 对具有非负和非平凡初始条件的系统(2)的解(u(x，t)，v(x，t))收敛到(0，0)的证明过程与定理2相似，此处省略. 证毕.

3. 一致持续性

本节致力于研究初始条件为u(x，0)=u₀(x)(u₀(x)≥0且u₀(x)≢0)和v(x，0)=v₀(x)(v₀(x)≥0且v₀(x)≢0)时系统(2)的解(u(x，t)，v(x，t))的一致持续性.

定理5 假设0≤q₁＜q_a₁^*，0≤q₂＜q_a₂^*. 则具有非负和非平凡初始条件的系统(2)的解(u(x，t)，v(x，t))是一致持续的.

证我们使用抽象持久性理论^[15]来证明这个定理. 首先定义Θ(t)是状态空间P上系统(2)的解半流，其中在[0，L]上，

令P₀={(u，v)∈P：u(x)≢0，v(x)≢0}，∂P₀=P\P₀. 由极大值原理可得若(u₀，v₀)∈P₀，则对任意的x∈[0，L]和t>0，系统(2)的解都满足u(x，t)>0，v(x，t)>0. 因此，P₀在P中是开的，且在系统(2)生成的动力学下是前向不变的，即对所有t≥0，有Θ(t)P₀⊆P₀. 再者，∂P₀包含平衡点(0，0)，(θ_q₁，0)和(0，θ_q₂). 剩下的证明分为以下5个步骤.

1) 令M_∂={(u₀，v₀)∈∂P₀：Θ(t)(u₀，v₀)∈∂P₀，∀t≥0}，ω((u₀，v₀))是正向轨道γ⁺((u₀，v₀))= {Θ(t)(u₀，v₀)：t≥0}的ω极限集. 先证明

对任意t≥0，(u₀，v₀)∈M_∂有Θ(t)(u₀，v₀)∈∂P₀，则u(x，t，(u₀，v₀))≡0或者v(x，t，(u₀，v₀))≡0. 若对任意t≥0，u(x，t，(u₀，v₀))≡0，则v(x，t，(u₀，v₀))满足(4)式. 由引理1得：$\lim\limits_{t \rightarrow+\infty}$ v(x，t)=0，或者$\lim\limits_{t \rightarrow+\infty}$ v(x，t)=θ_q₂. 若存在τ₀＞0使得u(x，τ₀，(u₀，v₀))≢0，则由极大值原理可得对任意t＞τ₀都有u(x，t，(u₀，v₀))＞0. 从而对任意t＞τ₀有v(x，t，(u₀，v₀))≡0. 因此，对任意t＞τ₀，u(x，t，(u₀，v₀))满足系统(3). 再由引理1得出要么$\lim\limits_{t \rightarrow+\infty}$ u(x，t)=0，要么$\lim\limits_{t \rightarrow+\infty}$ u(x，t)=θ_q₁.

2) 证明(0，0)是一致的弱排斥子，即存在δ₁＞0，使得对任意的(u₀，v₀)∈P₀，都有

采取反证法，假设(14)式不成立. 则对任意δ＞0，都存在(u₀，v₀)∈P₀使得$\mathop {\lim \sup }\limits_{t \to + \infty}$ ||Θ(t)(u₀，v₀)-(0，0)||＜δ. 即存在t₀＞0使得对t≥t₀，有||u(x，t，(u₀，v₀))||＜δ，||v(x，t，(u₀，v₀))||＜δ. 从u的方程可得出

若(u₀，v₀)∈P₀，由极大值原理可得u(x，t₀)>0. 故存在α₀＞0，使得u(x，t₀)≥α₀ϕ₁^δ(x)，其中ϕ₁^δ(x)是与(5)式(a₁被替换为a₁$\left(1-\frac{\delta}{K_{1}}-c_{1} \delta\right)$)的主特征值λ₁$\left(q_{1}, a_{1}\left(1-\frac{\delta}{K_{1}}-c_{1} \delta\right)\right)$相对应的主特征函数. 令u(x，t)=α₀e^{λ₁(q₁，a₁(1-$\frac{\delta}{K_{1}}$-c₁δ))(t-t₀)}ϕ₁^δ(x)，则容易验证u(x，t)满足

由比较原理得出对任意的t≥t₀，x∈[0，L]，有

然而，由于0≤q₁<q_a₁^*，所以λ₁(q₁，a₁)>0. 取δ>0足够小使得λ₁(q₁，a₁($1-\frac{\delta}{K_{1}}-c_{1} \delta$))>0，推出$\lim\limits_{t \rightarrow+\infty}$ u(x，t，(u₀，v₀))=+∞. 这与对任意的t≥t₀，||u(x，t，(u₀，v₀))||＜δ矛盾. 因此，(0，0)是一致的弱排斥子，并且在P上是一个孤立的不变集.

3) 证明(θ_q₁，0)是一致的弱排斥子，即存在δ₂＞0，使得对任意的(u₀，v₀)∈P₀，都有

同样采取反证法，假设(15)式不成立. 则对任意的δ＞0，都存在(u₀，v₀)∈P₀使得$\mathop {\lim \sup }\limits_{t \to + \infty}$ ||Θ(t)(u₀，v₀)-(θ_q₁，0)||＜δ. 即存在t₁＞0，使得对t≥t₁，有

若(u₀，v₀)∈P₀，由极大值原理可得u(x，t₁)>0，v(x，t₁)>0. 故存在α₁＞0，使得v(x，t₁)≥α₁ψ₁^δ(x)，其中ψ₁^δ(x)是与(5)式(d₁，q₁，a₁被分别替换为d₂，q₂，a₂$\left(1-\frac{\delta}{K_{2}}-c_{2} \delta\right)$)的主特征值λ₁(q₂，a₂$\left(1-\frac{\delta}{K_{2}}-c_{2} \delta\right)$)相对应的主特征函数. 再者，从v的等式可得

令v(x，t)=α₁e^{λ₁(q₂，a₂$\left(1-\frac{\delta}{K_{2}}-c_{2} \delta\right)$)(t-t₁)}ψ₁^δ(x).容易验证S(x，t)满足

从比较原理得出对任意t≥t₁，x∈[0，L]，有

然而，由于0≤q₂<q_a₂^*，所以λ₁(q₂，a₂)>0. 取δ>0足够小使得λ₁(q₂，a₂$\left(1-\frac{\delta}{K_{2}}-c_{2} \delta\right)$)>0，推出$\mathop {\lim}\limits_{t \to + \infty}$v(x，t，(u₀，v₀))=+∞. 这与对任意的t≥t₁，||v(x，t，(u₀，v₀))||＜δ矛盾. 因此，(θ_q₁，0)是一致的弱排斥子，并且在P上是一个孤立的不变集.

4) 证明(0，θ_q₂)是一致的弱排斥子，它是P中的孤立不变集. 这个证明类似于第3步，此处省略.

5) 对任意的(u，v)∈P，定义P [0，+∞)上的一个连续函数：

根据标准的比较原理可得：D^-1(0，+∞)⊆P₀，并且如果D((u，v))＞0或(u，v)∈P₀，D((u，v))=0，则对任意t＞0，有D(Θ(t)(u，v))＞0. 即D是半流Θ(t)：P→P的广义距离函数^[15].

由定理1知，半流Θ(t)：P→P是点耗散的. 从文献[16]的定理21.2得出对任意t>0，Θ(t)：P→P是紧的. 再根据文献[17]的定理2.6得出Θ(t)具有全局紧吸引子，且它吸引P上的每个有界集. 注意到(0，0)，(θ_q₁，0)和(0，θ_q₂)均是一致的弱排斥子，它们在P中是孤立的，那我们可以得出

其中W^s ({(0，0)})，W^s ({(θ_q₁，0)})和W^s({(0，θ_q₂)})分别是(0，0)，(θ_q₁，0)和(0，θ_q₂)的稳定集^[15]. 因此{(0，0)}∪{(θ_q₁，0)}∪{(0，θ_q₂)}的子集在∂P₀中没有形成一个圈.

从而由文献[15]的定理3可得：存在η＞0，使得对任意的(u₀，v₀)∈P₀，有

推出对任意的(u₀，v₀)∈P₀，有$\mathop {\lim \inf }\limits_{t \to + \infty}$ u(x，t)≥η，$\mathop {\lim \inf }\limits_{t \to + \infty}$ v(x，t)≥η. 即初始条件为(u₀，v₀)∈P₀的系统(2)是一致持续的.

5. 结论及讨论

研究了对流环境中具有Danckwerks边界条件的互惠共生模型. 在q₁-q₂平面上存在两条临界曲线：q₁=q_a₁^*，q₂=q_a₂^*将系统(2)的动力学行为划分为4种情况. 更准确地说，如果对流速率q₁和q₂都分别小于临界对流速率，则两个共生物种能持续生存；如果对流速率q₁和q₂都分别大于临界对流速率，则两个物种都将灭绝；如果对流速率满足q₁>q_a₁^*和0≤q₂<q_a₂^*，则物种u将灭绝，物种v存活下来；如果对流速率满足0≤q₁<q_a₁^*和q₂>q_a₂^*，则这两个物种的生存状态与前者相反. 与ODE系统(1)相比，本文中的系统(2)还存在其平凡稳态解和半平凡稳态解全局渐近稳定的情况. 然而在本文中共存稳态解的稳定性还没有得到解决，这是一个开放性的问题.

Figure (2) Reference (17)

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[1]	WU J H, WEI G S. Coexistence States for Cooperative Model with Diffusion[J]. Computers & Mathematics With Applications, 2002, 43(10-11): 1277-1290. Google Scholar
[2]	姚晓洁, 秦发金. 一类具有脉冲和收获率的Lotla-Volterra合作系统的4个正概周期解[J]. 西南师范大学学报(自然科学版), 2016, 41(11): 7-14. Google Scholar
[3]	ALBRECHT F, GATZKE H, HADDAD A, et al. The Dynamics of Two Interacting Populations[J]. Journal of Mathematical Analysis and Applications, 1974, 46(3): 658-670. doi: 10.1016/0022-247X(74)90267-4 CrossRef Google Scholar
[4]	PAO C V. Strongly Coupled Elliptic Systems and Applications to Lotka-Volterra Models with Cross-Diffusion[J]. Nonlinear Analysis: Theory, Methods & Applications, 2005, 60(7): 1197-1217. Google Scholar
[5]	ZHOU H, LIN Z G. Coexistence in a Strongly Coupled System Describing a Two-Species Cooperative Model[J]. Applied Mathematics Letters, 2007, 20(11): 1126-1130. doi: 10.1016/j.aml.2006.11.012 CrossRef Google Scholar
[6]	ADAM B, LIN Z G, TARBOUSH A K. Coexistence in a Mutualistic Model with Cross-Diffusion in a Heterogeneous Environment[J]. International Journal of Biomathematics, 2018, 11(6): 1850078. doi: 10.1142/S179352451850078X CrossRef Google Scholar
[7]	LI M, LIN Z G. The Spreading Fronts in a Mutualistic Model with Advection[J]. Discrete & Continuous Dynamical Systems-B, 2015, 20(7): 2089-2105. Google Scholar
[8]	ZHANG Q Y, WANG M X. Dynamics for the Diffusive Mutualist Model with Advection and Different Free Boundaries[J]. Journal of Mathematical Analysis and Applications, 2019, 474(2): 1512-1535. doi: 10.1016/j.jmaa.2019.02.037 CrossRef Google Scholar
[9]	LOU Y, ZHOU P. Evolution of Dispersal in Advective Homogeneous Environment: The Effect of Boundary Conditions[J]. Journal of Differential Equations, 2015, 259(1): 141-171. doi: 10.1016/j.jde.2015.02.004 CrossRef Google Scholar
[10]	LOU Y, NIE H, WANG Y E. Coexistence and Bistability of a Competition Model in Open Advective Environments[J]. Mathematical Biosciences, 2018, 306: 10-19. doi: 10.1016/j.mbs.2018.09.013 CrossRef Google Scholar
[11]	NIE H, WANG B, WU J H. Invasion Analysis on a Predator-Prey System in Open Advective Environments[J]. Journal of Mathematical Biology, 2020, 81(6-7): 1429-1463. doi: 10.1007/s00285-020-01545-3 CrossRef Google Scholar
[12]	VASILYEVA O. Population Dynamics in River Networks: Analysis of Steady States[J]. Journal of Mathematical Biology, 2019, 79(1): 63-100. doi: 10.1007/s00285-019-01350-7 CrossRef Google Scholar
[13]	KREIN M G, RUTMAN M A. Linear Operators Leaving Invariant a Cone in a Banach Space[J]. Uspekhi Matematicheskikh Nauk, 1948, 3(1): 3-95. Google Scholar
[14]	PAO C V. Nonlinear Parabolic and Elliptic Equations[M]. New York: Plenum Press, 1992. Google Scholar
[15]	SMITH H L, ZHAO X Q. Robust Persistence for Semidynamical Systems[J]. Nonlinear Analysis: Theory, Methods & Applications, 2001, 47(9): 6169-6179. Google Scholar
[16]	ARSCOTT F M. Periodic-Parabolic Boundary Value Problems and Positivity[J]. Bulletin of the London Mathematical Society, 1992, 24(6): 619-620. doi: 10.1112/blms/24.6.619 CrossRef Google Scholar
[17]	MAGAL P, ZHAO X Q. Global Attractors and Steady States for Uniformly Persistent Dynamical Systems[J]. SIAM Journal on Mathematical Analysis, 2005, 37(1): 251-275. doi: 10.1137/S0036141003439173 CrossRef Google Scholar

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通讯作者: 陈斌, bchen63@163.com

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