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烟粉虱[Bemisia tabaci (Gennadius)]为同翅目(Homoptera),粉虱科(Aleyrodidae)害虫,又称甘薯粉虱或棉粉虱.多数学者认为烟粉虱是一个复合种,目前已确定至少有33种生物型,以A,B型最为常见[1].其分布范围广,目前在除南极洲外各大洲的90多个国家和地区都有分布[2]. 20世纪90年代,我国首次发现烟粉虱,之后迅速传播扩散,爆发该虫害的地区损失严重[3-4],现已成为我国蔬菜、花卉等经济作物上的主要害虫.
烟粉虱对农作物危害严重,主要表现在以下几个方面:①食性杂,寄主植物多.到目前为止,全世界已记录烟粉虱的寄主约74科600多种,主要危害十字花科、茄科、葫芦科、豆科、锦葵科、菊科等经济作物及园林植物[5-6]. ②危害方式多样.主要以成若虫直接刺吸植物汁液,使植物叶片褪绿、变黄、植株萎蔫,同时分泌蜜露,诱发煤污病,更为严重的是作为媒介携带并传播多种植物病毒病.因为烟粉虱寄主植物广泛、繁殖能力强、吸食植物汁液量大、抗药性强及传播多种植物病毒病等特性,因此被冠以“超级害虫(super bug)” [7].目前,烟粉虱的防治困境在于化学防治方法使烟粉虱抗药性不断增强,用药量不断增加,对环境负面影响较大;生物防治对环境友好,但见效较慢,经济代价大,广大种植者难以接受.因此,研究烟粉虱在不同寄主上的生存适合度,进而进行抗性品种选育受到了人们的青睐.
番茄是我国的重要蔬菜作物,种植面积大,总产量高,对人们的日常生活影响大.在危害番茄的常见害虫中,烟粉虱的危害最为严重,一方面烟粉虱可以刺吸番茄汁液,影响番茄的正常生长;同时又传播番茄病毒病——番茄黄化曲叶病(TYLCV病毒病),给番茄种植生产带来巨大的损失[8].目前,对烟粉虱在不同番茄品种上的适合度尚未进行系统的研究.基于上述现状,本研究对烟粉虱在5种番茄品种上的选择性、发育情况及存活率进行了研究,以期为烟粉虱抗虫品种的选育和利用及对烟粉虱的有效防治提供理论依据.
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烟粉虱采自河南省中牟当地保护地番茄,扩大繁殖后用4~6叶甘蓝饲养于光照培养箱内.饲养条件为(26±1) ℃,L:D=14 h:10 h,相对湿度为60%~80%.
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5个番茄品种分别为洛番9号、金粉101、金鹏8号、粉都53、越夏红.将供试番茄品种种子播于育苗盘中,待幼苗长出后将幼苗移栽至口径为15 cm的小盆中,每盆幼苗1株.用纱网覆盖小盆,以获取无烟粉虱的寄主植物,待番茄幼苗长至25 cm高时用于试验.
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选取长势和叶面积一致的供试番茄苗(5种)各1盆,并于盆上标记番茄品种.将选取的番茄苗置于50 cm×50 cm×50 cm的养虫笼内,吸取100头(雌、雄各半)交配后的烟粉虱成虫到养虫笼内,然后在24 h,48 h,72 h分别观察并记录每盆番茄上的成虫数量及72 h的成虫产卵数量.试验重复3次.
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按1.2.1方法选取供试番茄苗各1盆,盆上标记番茄品种.在叶片上放置微虫笼(2 cm×1.6 cm×1.0 cm)并接种烟粉虱15对/笼. 12 h后去除烟粉虱成虫,于体视镜下检查产卵量.在烟粉虱卵分布均匀的叶片上,选取并标记30粒卵,分别在每天8:00和20:00观察记录烟粉虱发育情况,计算烟粉虱在5种番茄品种上的发育历期和存活率.试验重复3次.
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用SPSS 16.0软件对试验数据进行分析,采用Duncan's新复极差法进行多重比较.在方差分析时,对百分率数据先进行反正弦转换,再进行统计分析,在文中仍以百分率表示.
1.1. 试验材料
1.1.1. 供试昆虫
1.1.2. 供试寄主植物
1.2. 试验方法
1.2.1. 烟粉虱在不同番茄品种上的选择性
1.2.2. 烟粉虱在不同番茄品种上发育历期及存活率
1.3. 数据处理和种群参数估计
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通过方差分析结果可以看出,烟粉虱对5个品种番茄的选择差异具有统计学意义.由表 1可知,烟粉虱在供试的5个番茄品种上24 h,48 h,72 h的成虫数量及产卵数量差异具有统计学意义.接虫24 h后,5个番茄品种上的成虫数量差异具有统计学意义,在粉都53上的最多,高达(30.6±1.25)头,远高于其他品种;其次为洛番9号、金粉101,金鹏8号上的成虫数量最少,仅为(4.4±0.57)头,远少于其他品种.接虫48 h,72 h后,烟粉虱在粉都53品种上的数量较多,并且远高于其他品种;在金鹏8号品种上的数量最少,远小于其他品种.洛番9号和金粉101上的烟粉虱数量少于粉都53,但二者差异不具有统计学意义.
接虫72 h后,5个品种番茄上的产卵量差异具有统计学意义,这说明烟粉虱在不同品种番茄上产卵具有选择性.在粉都53上的产卵数量为(182.2±5.52)粒,显著高于其他品种;其次为洛番9号、金粉101、越夏红,在金鹏8号上的产卵数量最少,显著低于其他品种.
综合烟粉虱成虫对5个番茄品种取食和产卵选择性的结果,说明烟粉虱对粉都53番茄品种有较强的偏好性,对洛番9号、金粉101、越夏红中等偏好,对金鹏8号不喜好.
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由表 2可以看出,烟粉虱在5个番茄品种上的发育历期存在差异.在卵期,粉都53上烟粉虱的发育历期最短,在金鹏8号番茄品种上发育历期最长,且二者差异具有统计学意义. 1龄若虫时期,烟粉虱在金鹏8号上的发育历期最长,为(4.33±0.17) d,显著长于在其他品种上的发育历期,而在其余4个品种发育历期差异不具有统计学意义. 2龄、3龄及4龄若虫时期,烟粉虱在粉都53品种上的发育历期显著低于其他品种.从烟粉虱从卵到成虫的发育过程来看,在金鹏8号品种上所需时间最长,为(21.35±0.30) d,而在粉都53上所需时间最短,为(19.59±0.47) d.
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从表 3可以看出,烟粉虱在不同番茄品种上的存活率有差异.洛番9号从卵到成虫期间的存活率最高,达到62.12%,金粉101从卵到成虫期间的存活率最低,为53.24%,二者差异具有统计学意义,在其余3个品种上的存活率差异不具有统计学意义.在卵期,烟粉虱在金粉101和金鹏8号品种上的存活率显著低于其他品种;1龄若虫时期,越夏红品种上的存活率显著低于洛番9号;3龄若虫时期,金鹏8号品种上的存活率显著低于其他品种;其余发育阶段,烟粉虱的存活率差异不具有统计学意义.同一番茄品种上不同虫态的烟粉虱存活率不同,1龄若虫的存活率最低,在80%以下,而其余龄期,特别是2龄、4龄和伪蛹时期,烟粉虱的存活率在93%以上.
2.1. 烟粉虱对5个品种番茄的选择性
2.2. 烟粉虱在不同番茄品种上的发育历期
2.3. 烟粉虱在不同番茄品种上的存活率
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本研究对烟粉虱在5种不同品种番茄上的选择性、生长发育、存活率进行了探讨,明确了5个番茄品种上烟粉虱的生存适合度差异,发现烟粉虱在不同品种的番茄偏好性差异具有统计学意义.在室内条件下,①烟粉虱对5个番茄品种有选择性差异,且差异较为显著;其中,烟粉虱对粉都53番茄品种偏好性最高,对洛番9号、金粉101、越夏红中等偏好,对金鹏8号无明显偏好. ②烟粉虱在5个番茄品种上的发育历期、存活率有差异.在粉都53、洛番9号、金粉101、越夏红、金鹏8号上的烟粉虱,发育历期依次延长,而其存活率在洛番9号番茄品种上最高,在金粉101上存活率最低.
虽然烟粉虱寄主范围较广,但对不同寄主或寄主的不同品种存在一定的选择性差异,且具有较强的生态适应性.邱宝利等[9]研究了烟粉虱在4种寄主植物(黄瓜、番茄、茄子和甘蓝)上的生长发育和繁殖情况,发现茄子是烟粉虱的最适宜寄主.罗晨等[10]测定了烟粉虱在7种寄主植物上的伪蛹体型,发现在黄瓜和棉花上的伪蛹体型显著大于一品红上的.张大山等[11]也有相似的研究结果,其利用黄瓜、茄子、NC-89烟草品种及K-326烟草品种饲养烟粉虱,发现烟粉虱成虫及若虫体长和体宽差异具有统计学意义.姬秀枝等[12]选用10个黄瓜品种对烟粉虱成虫做了选择性和非选择性试验,结果表明烟粉虱成虫最喜好中农19号、裕优3号及22-35RZ等黄瓜品种,最不喜好四季秋等品种.与上述研究结果类似,本研究发现烟粉虱对不同品种番茄的选择也存在差异性,同时发现其发育历期和存活率也有一定的差异,说明烟粉虱对不同番茄品种的生态适应性不同.因此,在农业生产上可以考虑利用不同作物及作物不同品种的合理布局,从而控制烟粉虱的危害.
寄主植物的防御性物质和营养水平是决定植食性昆虫发育历期和存活率的关键因素,寄主植物叶表面的物理因素也是影响植食性昆虫寄主选择的重要因子[11, 13].昆虫对不同植物的偏好性与该植物的营养成分呈正相关. Ahmed[14]认为黄瓜品种对棉叶螨和棉粉虱抗性较高是由于这些品种中蛋白质和氨基酸的含量较低.植物的次生物质也是植物抵御病虫害侵袭的重要物质基础[13].曹凤勤等[15]利用番茄、甘蓝、辣椒等3种寄主植物的挥发物做了模拟行为反应,发现主要成分为烷烃类的甘蓝挥发物相较于主要成分为萜烯类的番茄挥发物对烟粉虱驱避效果更明显.此外,关于植物叶片表面的物理性状与抗虫性的报道有许多.邱宝利等[9]研究发现烟粉虱在甘蓝上的存活率和产卵量远高于番茄和黄瓜,原因可能是番茄和黄瓜叶背面毛刺较多,不利于烟粉虱寻找定居场所,也不利于成虫产卵.在其他作物中也有类似报道,叶片茸毛密度小、茸毛短的大豆品种抗性强;叶表面少毛或者无毛的棉花品种相对于多毛品种抗性强[16-18].在对温室白粉虱的研究中发现,无毛、半毛和常见的毛叶黄瓜品种中,半毛的杂交品种具有较强的抗性[19].
通过对5种不同番茄品种的选择及发育历期的研究发现,番茄叶面结构及汁液成分可能与其对烟粉虱的抗性存在一定的联系,在后期的工作中应加强相关方面的研究,为培育抗虫的番茄品种提供理论依据.植食性昆虫与寄主植物选择之间的相互关系和影响非常复杂.昆虫对寄主植物的选择性不仅与寄主植物自身的物理化学特性有关,同时受环境影响很大.因此,田间烟粉虱对供试番茄品种的选择性,以及供试番茄品种对烟粉虱生长发育、繁殖的影响,还有待进一步观察和测定.