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生物学中,捕食者通过直接捕食来影响食饵的数量,一种新兴的观点是:仅当捕食者出现在食饵面前时,食饵就会因为对捕食者的恐惧,改变自身的行为和生理特征,这种恐惧(效应)对食饵种群数量的影响,在一定程度上超过了直接捕食. 文献[1]通过实验发现:仅仅是因为对捕食者的恐惧,成年的北美歌雀产生后代的数量就减少了40%. 2016年,Wang等人提出并分析了如下一个具有恐惧效应的捕食-食饵模型[2]:
更多关于恐惧效应的文章可参考[3-10]. 考虑空间因素对物种的影响,本文将主要研究下面的反应扩散系统:
其中:Ω是
$\mathbb{R} $ n(n≤3)内带有光滑边界∂Ω的有界区域;u,v分别代表食饵和捕食者的种群密度;参数r,k,a,b,d,m,p,q都是正常数,r表示食饵的出生率,b表示食饵的死亡率,a表示食饵由于种内竞争而产生的死亡率,参数m表示食饵和捕食者的有效接触率,参数p表示捕食者对食饵的饱和作用,参数q表示捕食者内部的相互干扰或者食饵由于恐惧而产生的反捕食防御功能;c表示捕食者的内禀增长率,参数c可正可负,c>0表示捕食者除了食饵之外在区域Ω内还有其他食物来源,c<0表示模型中捕食者不存在从而无生物意义. 特别地,$ \frac{1}{{1 + kv}}$ 表示恐惧项,即食饵对捕食者的恐惧效应,值得注意的是,当r < d和t→∞时,v→0,也即不管恐惧效应和特定捕食机制产生怎样的影响,随着时间的推移,食饵和捕食者都将会灭绝,模型无意义,因此,我们总假设r>d,即r-d>0. 不失一般性,假设d1=d2=1,本文主要考虑(1)的平衡态方程:设λ1(q,Ω)为有界区域Ω上算子(-Δ+qI)在Dirichlet边界下的主特征值,且λ1(0,Ω)=λ1. 易知,当c>λ1时,方程(2)存在半平凡解,记为(0,θc),θc是下面特征值方程的唯一正解:
当r-b>λ1时,方程(2)存在半平凡解,记为(θ,0),θ∶=a-1θr-b是下面特征值方程的唯一正解:
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首先利用椭圆型方程的极大值原理和比较原理得到方程(2)非负解的一个先验估计.
定理 1 [11]假设(u,v)是方程(2)的一个非负解,则(u,v)满足
(i) 0 < u < θ <
$\frac{{r - b}}{a} $ .(ii) 0 < v < v0∶=
$ c + \frac{{md\left( {r - b} \right)}}{{a + p\left( {r - b} \right)}}$ . 如果c>λ1,则v>θc.在利用不动点指标理论之前,引入以下记号.
设E是Banach空间,W⊂E是一个闭凸子集. 如果∀α≥0均有αW⊂W,那么称W为楔,并且如果W∩{-W}=0,那么称楔W为锥. 对于任意的点y∈W,定义楔Wy={x∈E:存在γ>0使得y+γx∈E}和Sy={x∈Wy:-x∈Wy}. 设F:W→W是一个紧线性算子,且有一个不动点y,F关于点y的Fréchet导数为L. 设L:WyWy是紧线性算子,称L具有α性质,如果存在t∈(0,1),w∈Wy\Sy,使得w-tTw∈Sy.
引理 1 [12]设q(x)∈C(Ω),M是正常数,使得-q(x)+M>0在Ω上成立,则下面的结论成立:
1) λ1(q(x)) < 0⇒r[(-Δ+M)-1(-q(x)+M)]>1.
2) λ1(q(x))>0⇒r[(-Δ+M)-1(-q(x)+M)] < 1.
3) λ1(q(x))=0⇒r[(-Δ+M)-1(-q(x)+M)]=1.
引理 2 [12]如果I-L在Wy上可逆,那么
1) 若L有α性质,则indexW(F,y)=0.
2) 若L没有α性质,则indexW(F,y)=(-1)σ,其中σ是L所有大于1的特征值的代数重数之和. 利用拓扑度理论得到共存解的存在性,首先引入以下记号:
① X∶=C0(Ω)⊕C0(Ω);
② W∶=P1⊕P2,这里Pi={φ∈C0(Ω):φ(x)≥0,x∈Ω};
③ D∶=(u,v)∈X:u≤
$ \frac{{r - b}}{a}$ ,v≤v0∶=$c + \frac{{md\left( {r - b} \right)}}{{a + p\left( {r - b} \right)}} $ ;④ D′∶=(intD)∩W.
对于任意t∈[0, 1],定义一个正紧算子Ft:D′W,则
其中M充分大使得M=max{r-b,v0}. 利用标准椭圆型方程理论,可知Ft是一个完全连续算子. 设t=1时,F=F1,因此,(u,v)是方程(2)的正解当且仅当F在D′内有一个不动点. 设F关于(u,v)的Fréchet导数为F′(u,v),则
引理 3 indexW(F,D′)=1.
证 利用Leray-Schauder度的同伦不变性,得到
当t∈[0, 1]足够小时,得到
设
利用引理1,得到r(L0) < 1,I-L0在W(0,0)上是可逆的,L0在W(0,0)上没有α性质,利用引理2,得到indexW(F,D′)=1. 证毕.
引理 4 若r-b>λ1或c>λ1,则indexW(F,(0,0))=0.
证易知F(0,0)=(0,0),并且
假设存在(ξ,η)∈W(0,0)使得F′(0,0)(ξ,η)=(ξ,η),等价于(ξ,η)满足
如果ξ>0,那么r-b=λ1,这与r-b=λ1矛盾,所以ξ≡0. 类似地,若η>0,c=λ1,这与c>λ1矛盾,所以η≡0. 因此,I-L0在W(0,0)是可逆的.
设Tr-b=(M-Δ)-1(r+b+M). 因为r-b=λ1,所以r0∶=r(Tr-b)>1,且主特征函数ξr-b>0,ξr-b∈P1\{0}.
设t0=1/r0∈[0, 1],则(ξr-b,0)∈S(0,0)=(0,0),即F′(0,0)具有α性质,因此indexW(F,(0,0))=0. 证毕.
引理 5 假设r-b=λ1,
(i) 若c>λ1
$\left( { - \frac{{md\theta }}{{1 + p\theta }}} \right) $ ,则indexW(F,(θ,0))=0.(ii) 若c < λ1
$\left( { - \frac{{md\theta }}{{1 + p\theta }}} \right) $ ,则indexW(F,(θ,0))=1.证 (i) 假设存在(ξ,η)∈W(θ,0)使得F′(θ,0)(ξ,η)=(ξ,η),等价于(ξ,η)满足
若η
0,注意到η∈P2,c=λ1$\left( { - \frac{{md\theta }}{{1 + p\theta }}} \right) $ ,这与假设条件矛盾,所以η≡0. 此时(3)式的第一个方程可以简化为-Δξ=(r-b-2aθ)ξ,因为特征值λ1(2aθ+b-r)>λ1(aθ+b-r)=0,所以ξ≡0. 因此(ξ,η)≡(0,0)和I-F′(θ,0)在W(θ,0)是可逆的.通过引理1和c>λ1
$\left( { - \frac{{md\theta }}{{1 + p\theta }}} \right) $ ,得到利用Krein-Rutman理论知存在ψ>0,ψ∈P2\{0}使得
设t1=
$ \frac{1}{{{r_1}}}$ ∈[0, 1],则(0,ψ)∈W(θ,0)\S(θ,0)和(I-t1F(θ,0))(0,ψ)∈S(θ,0),即F′(θ,0)有α性质,因此indexW(F,(θ,0))=0.(ii) 与(i)类似,很容易证明当c < λ1
$\left( { - \frac{{md\theta }}{{1 + p\theta }}} \right) $ 时F′(θ,0)没有特征值超1,所以σ=0,其中σ是F′(θ,0)所有实特征值的代数重数之和,因此引理得证. 证毕.引理 6 假设c>λ1,
(i) 若λ1
$ \left( {b - \frac{r}{{1 + k{\theta _c}}} + \frac{{m{\theta _c}}}{{1 + q{\theta _c}}}} \right)$ < 0,则indexW(F,(0,θc))=0.(ii) 若λ1
$ \left( {b - \frac{r}{{1 + k{\theta _c}}} + \frac{{m{\theta _c}}}{{1 + q{\theta _c}}}} \right)$ >0,则indexW(F,(0,θc))=1.证 (i)当(u,v)=(0,θc)时,通过简单的计算得到
首先证明I-F′(0,θc)在W(0,θc)是可逆的.
假设存在(ξ,η)∈W(0,θc)使得F′(0,θc)(ξ,η)=(ξ,η),等价于(ξ,η)满足
如果ξ
0,那么b=λ1$ \left( {\frac{r}{{1 + k{\theta _c}}} - \frac{{m{\theta _c}}}{{1 + q{\theta _c}}}} \right)$ ,这与假设条件矛盾,所以ξ≡0. 类似地,若η 0,则0是下面特征值问题的一个特征值这与λ1(2θc-c)>λ1(θc-c)=0矛盾,所以(ξ,η)≡(0,0).
其次证明F′(0,θc)有α性质.
利用λ1
$ \left( {b - \frac{r}{{1 + k{\theta _c}}} + \frac{{m{\theta _c}}}{{1 + q{\theta _c}}}} \right)$ < 0和引理1,得到利用Krein-Rutman理论,则存在φ>0, φ∈P2\{0}使得
设t2=
$\frac{1}{{{r_2}}} $ ∈[0, 1],则(φ,0)∈W(0,θc)\S(0,θc)和(I-t2F(0,θc)(φ,0))∈S(0,θc). 因此F′(0,θc)具有α性质,由引理2可得indexW(F,(0,θc))=0.(ii) 与(i)类似,很容易得到当λ1
$ \left( {b - \frac{r}{{1 + k{\theta _c}}} + \frac{{m{\theta _c}}}{{1 + q{\theta _c}}}} \right)$ >0时,F′(0,θc)没有特征值超过1,所以σ=0,其中σ是F′(0,θc)所有实特征值的代数重数之和. 因此indexW(F,(0,θc))=1. 证毕.定理 2 设r-b=λ1,对于任意的x∈Ω,有
(i) 如果λ1
$\left( { - \frac{{md\theta }}{{1 + p\theta }}} \right) $ < c < λ1,那么方程(2)除了(0,0),(θ,0)外,至少还有一个正解.(ii) 如果c>λ1和λ1
$ \left( {b - \frac{r}{{1 + k{\theta _c}}} + \frac{{m{\theta _c}}}{{1 + q{\theta _c}}}} \right)$ < 0,那么方程(2)除了(0,0),(θ,0),(0,θc)外,至少还有一个正解.证 利用拓扑度理论,得到
其中(ui,vi)是F在D′内的所有不动点. 如果条件(i)成立,利用引理3-6,那么
因此,方程(2)在D′至少有一个正解.
如果条件(ii)成立,则利用引理3-6,那么
因此,方程(2)在D′至少有一个正解. 证毕.
为了研究定理2的意义,在bc-平面内定义:
利用文献[13]中的方法,我们可以得到下面的引理:
引理 7 集合S1形成一条有界的曲线
其中c=c*(b)是关于b∈
$\left( { - {\lambda _1} - \frac{m}{q}, r - {\lambda _1}} \right) $ 的正连续函数且满足下面的性质:(i) c=c*(b)关于b∈
$\left( { - {\lambda _1} - \frac{m}{q}, r - {\lambda _1}} \right) $ 是严格单调递减,(ii) c*(r-λ1)=λ1,c*
$\left( { - {\lambda _1} - \frac{m}{q}} \right) $ .证 设S1(b,c)=λ1
$ \left( {b{\rm{ + }}\frac{{m{\theta _c}}}{{1 + q{\theta _c}}} - \frac{r}{{1 + k{\theta _c}}}} \right)$ ,由θλ1=0和c>λ1可得因此S1(b,c)是关于b和c单调递增的. 设b0是任意固定的实数,若λ1+b0-r < 0,即b0 < r-λ1,若
即
则利用零点存在定理可得,存在c0∈(λ1,∞)使得S1(b0,c0)=0和S1(b0,c)≥0,因此,由隐函数定理可知,方程S1(b,c)=0确定了一个光滑函数c=c*(b)使得下面结论成立:
其中δ>0. 因为b0∈
$ \left( { - {\lambda _1} - \frac{m}{q}, r - {\lambda _1}} \right)$ 的任意性,则当b∈$ \left( { - {\lambda _1} - \frac{m}{q}, r - {\lambda _1}} \right)$ 时,存在唯一一个光滑函数c=c*(b)使得S1(b,c*(b))=0,对S1(b,c*(b))=0关于b微分(或利用隐函数可微性定理)得即
又因为S1b(b,c*(b))>0和S1c(b,c*(b))>0,因此c′*(b) < 0,即c=c*(b)关于b∈
$ \left( { - {\lambda _1} - \frac{m}{q}, r - {\lambda _1}} \right)$ 是严格单调递减. 很容易得证c*(r-λ1)=λ1和c*$ \left( { - {\lambda _1} - \frac{m}{q}} \right)$ =∞成立. 证毕.引理 8 集合S2形成一条有界的曲线
其中b=b*(c)是关于c∈
$\left( { - {\lambda _1} - \frac{m}{q}, {\lambda _1}} \right) $ 的正连续函数,且满足下面的性质:(i) b*(c)关于c∈
$ \left( { - {\lambda _1} - \frac{m}{q}, {\lambda _1}} \right)$ 是严格单调递增,(ii) b*(λ1)=r-λ1,b*
$ \left( { - {\lambda _1} - \frac{m}{q}} \right)$ =-∞.推论 1 设r-b=λ1,(b,c)位于图 1坐标系内的阴影区域,则原方程(2)至少存在一个共存解.
$ {\lambda _1} - \frac{{md}}{p}$ 的正负性影响的是曲线S2的取值范围,若$ {\lambda _1} - \frac{{md}}{p}$ >0,则b*(c)>0;若$ {\lambda _1} - \frac{{md}}{p}$ =0,则b*(c)穿过原点;若$ {\lambda _1} - \frac{{md}}{p}$ < 0,则b*(c)图像如图 1所示.
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定理 3 设r-b=λ1,r-b>
$ {\lambda _1} + \frac{{md{v_0}}}{{1 + q{v_0}}}$ .令
如果
$ \frac{{md{v_0}}}{{1 + q{v_0}}}$ < a且m2Λ(1+d)+2rkmΛ(1+p) < 4a,那么方程(2)存在唯一正解.证 因为
则由定理1可知,正解的存在性显然.
设(u1,v1)和(u2,v2)是方程(2)的正解. 由椭圆型方程的比较原理可得
令A=u1-u2,B=v1-v2,则A,B满足T1A+T3=0和T2B+T4=0,其中
因为(u1,v1)是方程(2)的正解,所以存在(ξ,η)满足
利用特征值的变分原理可得:
和
在T1A+T3=0两边同乘A,并联立(4)式可得:
其中
令
故W1>0. 同理,在T2B+T4=0两边同乘B,并联立(5)式可得:
其中
设I=∫Ω[W1u2A2+(W2u2+W4v2)AB+W3v2B2]dx,由(6)式和(7)式知I≤0,则
因为Δ≤0,所以I≡0,因此A=B=0,即(u1,v1)=(u2,v2). 证毕.
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本文研究了Dirichlet边界条件下,一类带有恐惧效应模型共存解的存在性和唯一性. 由定理2和推论1的研究结果可知:(i)当反应扩散模型不受恐惧效应影响时,即当k=0时,食饵和捕食者满足一般种群数量的增长规律;(ii)当食饵和捕食者的内禀增长率在一定范围内变化,且恐惧效应对食饵的影响不大时,食饵和捕食者在区域内可以共存;(iii)当恐惧效应强度过高时,捕食者和食饵的种群数量变化更加丰富,需要更进一步的研究.