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研究发现,埃及伊蚊和白纹伊蚊是登革热的主要传播蚊种,可以基于沃尔巴克氏体所诱导的CI(细胞质不相容性)和对病原体的抗性来控制虫媒及虫媒病[1-2]. CI是沃尔巴克氏体影响昆虫生殖的一种表型,即当携带沃尔巴克氏体的雄蚊与不携带该菌的雌蚊交配时,雌蚊产的卵将不孵化.因而可以通过释放携带沃尔巴克氏体的雄蚊,降低野生蚊子种群的数量[3-4].理想的带有沃尔巴克氏体的雄蚊有三个特征:所携带的沃尔巴克氏体菌种能发生CI;具备登革热病毒抗性;与宿主形成稳定的共生关系、可世代相传[5].生物学家研究发现,影响沃尔巴克氏体在蚊子种群中传播状态的因素有很多[5-8].
文献[5]在完全细胞质不相容的条件下得到只要未感染者的生存能力较强,系统就会出现正平衡点.本文在此基础上考虑不完全的细胞质不相容[3],得到即使未感染者的基本再生数K2大于感染者的基本再生数K1,当细胞质不相容的概率Sh较小时,无感染平衡点全局渐近稳定,当
$\frac{{\left( {{K_2} - {K_1}} \right)}}{{{K_2}}} \le {S_h} \le 1 $ 时,正平衡点才会出现,从而产生了鞍结点分支.进一步引入成熟时滞,分析参数Sh对边界平衡点稳定性及正平衡点存在性的影响,最后还发现,正平衡点会随时滞的变大而消失.
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基于文献[5]考虑不完全的细胞质不相容性,设RF(t),RM(t)分别表示t时刻释放的感染的雌性蚊虫和感染的雄性蚊虫的数量;x(t),y(t)分别表示t时刻感染蚊和未感染蚊的数量,建立如下模型:
其中:b1,δ1分别表示感染蚊虫的出生率和死亡率,b2,δ2分别表示未感染蚊虫的出生率和死亡率;Sh表示细胞质不相容的概率;τ表示蚊子从幼虫到成虫经历的时长;e-δ1τ,e-δ2τ分别表示感染蚊和未感染蚊从幼虫到成虫的的存活概率;
为方便分析,我们设
其中,当
$ t \to \infty $ 且不考虑时滞τ时,易得$ {R_F}\left( t \right) \to 0, {R_M}\left( t \right) \to 0$ 即在平衡点处均有RF=0,RM=0,令分别是感染蚊和未感染蚊的基本再生数,当t→∞时,我们只需考虑系统
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在这一节中,我们主要讨论参数Sh对系统(2) 平衡点的存在性和稳定性的影响.由于函数g(x,y)在原点没有定义,但是
$\mathop {\lim }\limits_{\left( {x, y} \right) \to \left( {0, 0} \right)} g\left( {x, y} \right) = 0 $ 所以,定义g(0,0)=0,可将系统(2) 延拓到原点,该矫正在后文不再标注.引理1
$R = \left\{ {\left( {x, y} \right):0 \le x \le {K_1}, 0 \le y \le {K_2}} \right\} $ 是系统(2) 的正向不变集.证 设(x(t),y(t))是系统(2) 的关于初值0≤x(0)≤K1,0≤y(0)≤K2的解.当x(t0)=0时,有
$\overset{\centerdot }{\mathop{x}}\,\left( {{t}_{0}} \right)=0 $ ,从而得x(t)≡0(t>t0);当0<x(t0)<K1时,若存在t1>t0,使得x(t1)<0,由x(t)的连续性,一定存在t2∈(t0,t1),有x(t2)=0,且$\overset{\centerdot }{\mathop{x}}\,\left( {{t}_{0}} \right)=0 $ ,但是,由系统(2) 得$\overset{\centerdot }{\mathop{x}}\,\left( {{t}_{0}} \right)=0 $ ,与假设矛盾,因此,x(t)>0(t>t0);类似可证x(t)≤K1.所以,当x(t0)>0时,一定存在T>t0,当t>T时,有0≤x(t)≤K1.同理可证y(t)的正向不变性.经计算得,系统(2) 有平衡点E0(0,0),E1(K1,0),E2(0,K2),E*(x*,y*).其中
定理2 (a)当K1>K2时,E0不稳定,E2为鞍点,特别地,当K1≥K2时,E1全局渐近稳定,E*不存在;
(b)当K1<K2,0<Sh<Sh*时,E0不稳定,E1为鞍点,E2全局渐近稳定,E*不存在;
(c)当K1<K2,Sh*<Sh≤1时,E0不稳定,E1,E2均为汇,E*存在且恒为鞍点,其中,
证 (a)系统(2) 在点(x,y)处线性化得
易知当K1>K2时,平衡点E0的特征方程对应的特征根为δ1K1>0,δ2K2>0,因此E0是不稳定的.对于E1的全局稳定性,我们用Lyapunov函数的方法证明.构造V函数如下:
根据引理1,当K1≥K2时有
因此E1是全局渐近稳定的.当K1>K2时,平衡点E2对应特征方程的特征根为δ1(K1-K2)>0,-δ2K2<0,因此,E2为鞍点.
(b)当K1<K2时,由(a)的分析可得,E0是不稳定的.当K1<K2,0<Sh<Sh*时,平衡点E1对应特征方程的特征根为-δ1K1<0,δ2[(1-Sh)K2-K1]>0,所以,E1是鞍点.下证E2是全局渐近稳定的.若x(0)=0,y(0)>0,则由系统(2) 得,
$ \dot x\left( t \right) \equiv 0$ ,$\dot y\left( t \right) = {\delta _2}y\left( {{K_2} - y} \right) $ ,因此,x(t)≡0,$y\left( t \right) \to {K_2}\left( {t \to \infty } \right), w\left( {x\left( 0 \right), y\left( 0 \right)} \right) = {E_2} $ 若x(0)>0,y(0)>0,可分三步证明:首先用反证法证E0(0,0) 也不属于其ω极限集.若不然,则存在时间列{tn}及N>0,当n>N时,有
此时,
与E0是ω极限集矛盾,所以,
其次证E1(K1,0) 不属于ω(x(0),y(0)).当K1<K2,由(3) 式得,E1对应的特征方程的特征根分别为
其稳定曲线是x轴,所以,
最后证系统(2) 无周期解.设
因为
${S_h} < S_h^* = \frac{{{K_2} - {K_1}}}{{{K_2}}}, x\left( 0 \right) \ge 0, y\left( 0 \right) > 0$ ,由Durac定理知,系统(2) 无周期解.因此,当x(0)≥0,y(0)>0时,由Poincaré-Bendixson定理可得,
又由(3) 式,当K1<K2时,E2局部渐近稳定,因此,
从而得E2全局渐近稳定.
(c)当K1<K2,Sn*<Sh≤1时,E0不稳定,E1,E2局部渐近稳定.令
则有
因此当K1<K2时,E*必为鞍点.
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在这一节中,我们讨论Sh对引入成熟时滞后的系统(1) 平衡点的存在性和稳定性的影响.此时,系统的平衡点可表示为
其中
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定理3 (¡)当K1(τ)>K2(τ)时,
$ {\bar E^*}$ 不存在,$ {\bar E_0}, {\bar E_2}$ 不稳定,$ {\bar E_1}$ 局部渐近稳定;(¡¡)当K1(τ)<K2(τ),0<Sh<Sh*时,
$ {\bar E^*}$ 不存在,$ {\bar E_0}, {\bar E_2}$ 不稳定,$ {\bar E_1}$ 局部渐近稳定;(¡¡¡)当K1(τ)<K2(τ),Sh*<Sh≤1时,
$ {\bar E^*}$ 存在,${\bar E_0} $ 不稳定,${\bar E_1}, {\bar E_2} $ 局部渐近稳定,当τ=0时,$ {\bar E_0}, {\bar E_2}$ 是不稳定的,其中,证 (¡)系统(1) 正平衡点存在性证明可参考定理2.下面我们证明各条件下平衡点的稳定性.
${\bar E_0}\left( {0, 0, 0, 0} \right) $ 的不稳定性我们用反证法来证明[5].设Φ(t)=(x(t),y(t),RF(t),RM(t))为系统(1) 任意解,则限制Φ(t)在[t0-τ,t0]上为Ψ(t),定义其范数为
假设
${\bar E_0} $ 是稳定的,则存在充分小的C>0,当‖Ψ(t)‖≤C,t>t0时,有令系统(1) 的解Φ(t)满足
则有x0<C且x0<K1(τ).下证对于所有的t≥t0有
$x\left( t \right) > \frac{{{x_0}}}{2} $ 若不然,则存在t1>t0,使得在时间区间[t0-τ,t1)上$x\left( t \right) > \frac{{{x_0}}}{2}, x\left( {{t_1}} \right) = \frac{{{x_0}}}{2} $ 且x′(t1)≤0.但是,由系统(1) 得与假设矛盾,因此,对于所有的t≥t0,有
故平衡点
${\bar E_0} $ 是不稳定的.下证平衡点
${\bar E_1}\left( {{K_1}\left( \tau \right), 0, 0, 0} \right), {\bar E_2}\left( {0, {K_2}\left( \tau \right), 0, 0} \right) $ 的稳定性[9].令I为2×2单位矩阵,其中
那么系统(1) 在任意点(x,y,0,0) 处的特征方程为:
其中
由上述分析,特征方程(5) 的特征根有λ1=λ2=-δ1(x+y)<0,
$ {\bar E_1}, {\bar E_2}$ 的稳定性由|Cλ|=0的根的实部的符号决定.在${\bar E_1}\left( {{K_1}\left( \tau \right), 0, 0, 0} \right), {\bar E_2}\left( {0, {K_2}\left( \tau \right), 0, 0} \right) $ 处分别有经计算得(7) 式的根λ1,λ2和(8) 式的根λ3,λ4满足
${\lambda _i} = {a_i} + {b_i}{{\rm{e}}^{- {\lambda _i}\tau }}\left( {i = 1, 2, \cdots } \right)$ 由(7) 式得,当K1(τ)>K2(τ)时,
因此,特征值均有负实部,E1局部渐近稳定.由(8) 式得
此时,
因此
$ {{\bar E}_2}$ 不稳定.综上所述,当K1(τ)>K2(τ)时,$ {{\bar E}_0}, {{\bar E}_2}$ 不稳定,${{\bar E}_1} $ 局部渐近稳定.同理可证该定理(¡¡)(¡¡¡)边界平衡点的稳定性.易证正平衡点${{\bar E}^*} $ 的存在性,当时滞τ=0时,可参考定理2中正平衡点的证明,$ {{\bar E}^*}$ 是不稳定的. -
下面我们固定参数Sh,研究时滞变化对系统(1) 正平衡点存在性的影响,通过计算发现存在时滞的临界值τ0,时滞在穿过该临界时,正平衡点的存在性发生改变.
定理4 若
$\frac{{{b_1}}}{{{\delta _1}}} + \frac{{{S_h}{b_2}}}{{{\delta _2}}} > 1 $ 存在时滞的临界值τ0,当0<τ<τ0时,系统(1) 正平衡点存在,当τ≥τ0时,该系统正平衡点不存在.证 由(4) 式得,正平衡点若存在,需满足
即
设
则有
因此,只要
由p(τ)的连续性,一定存在τ0,使得p(τ0)=1.当0<τ<τ0时,正平衡点存在,当τ≥τ0时,正平衡点不存在.
3.1. 对系统平衡点的分析
3.2. 成熟时滞的作用
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本文建立了具有不完全细胞质不相容性的沃尔巴克氏体传播模型.得到当感染者的基本再生数K1大于未感染者的基本再生数K2时,完全感染平衡点是全局渐近稳定的;即使K2>K1,当Sh较小时,正平衡点也不存在且无感染平衡点全局渐近稳定,当
$ \frac{{{K_2}- {K_1}}}{{{K_2}}} > {S_h} \le 1$ 时,正平衡点才会出现,从而产生了鞍结点分支.进一步引入成熟时滞分析参数Sh对边界平衡点稳定性及正平衡点存在性的影响也得到类似结果.最后还发现,在相关参数取值满足条件$ \frac{{{b_1}}}{{{\delta _1}}} + \frac{{{S_h}{b_2}}}{{{\delta _2}}} > 1$ 时,时滞的大小会影响平衡点的存在性.但是当时滞不为零时,正平衡点的稳定性是否会随着时滞的变大而改变的问题有待进一步讨论.
SIC′ G, ENDERSBY N M, WILLIAMS C, et al. Using Wolbachia-Based Release for Suppression of Aedes Mosquitoes:Insights from Genetic Data and Population Simulations [J]. Ecological Applications, 2014, 24(5):1226-1234.
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