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藏猪是我国78个国家级重点保护畜禽品种之一，也是唯一一个高原放牧小型猪种.藏猪主产于青藏高原，主要分布在海拔2 000 m以上的半山和高山地带，四川的甘孜藏族自治州、阿坝藏族羌族自治州均有广泛分布.特殊的地理、气候、人文环境形成了西藏林芝猪、甘肃合作猪、云南迪庆藏猪等各具特色的类群.藏猪耐粗饲，适应性、抗逆性和抗病力强，皮薄、胴体瘦肉率高、肉质鲜美[1-2]，既是不可多得的育种素材，也是开发高档绿色肉品的优质资源；藏猪体型特小，与人的解剖结构、生理特性等极其相似，又是人类医学和生物学研究中理想的实验动物之一.
因藏猪分布偏远、生长缓慢、产量有限，对其研究较少[3-4].本文以甘孜藏族自治州放牧藏猪为研究对象，从生长发育、组织结构2个方面分析研究藏猪内脏器官的生长发育特征，为全面了解和掌握藏猪种质特性积累基础资料，并为研制藏猪养殖综合配套技术提供科学依据.
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在甘孜藏族自治州稻城县木拉乡藏猪自然保护区选择品种特征明显、生长发育良好、不同生长阶段的放牧藏猪19头进行内脏器官的测定分析，试验猪只详细信息见表 1.
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将试验猪只买回屠宰场禁食24 h(只供水)，空腹称质量，心脏放血法屠宰.
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宰后开膛，完整地取出、分离腹腔各内脏器官，清除消化器官内容物，剥离内脏器官外的包膜、系膜等，吸干血水，称质量.
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用利剪取肝小叶(0.5×0.5×0.2) cm3、胰右叶(0.5×0.5×1) cm3、胃底腺区2 cm2、十二指肠中段1~2 cm2、空肠中段1~2 cm2的组织块，生理盐水(0.9% NaCl溶液)漂洗净，10%中性甲醛水溶液固定24 h，用常规石蜡切片法制成厚度为6 μm的石蜡切片，H-E染色，Nikon电子显微成相系统记录、分析组织结构的发育性变化.
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用SAS(Statistical Analysis System)统计软件包中重复数不等的GLM(Generalized Linear Model)程序计算不同月龄各内脏器官质量的最小二乘均数，对各内脏器官质量相对稳定时间进行SNK(Student Newman Keuls)均数差异检验，用下列公式计算各器官的生长系数C和相对生长系数.
式中：W1为某月龄质量，W0为初生体质量.
以空腹质量为自变量，各内脏器官质量为因变量，依照分化生长方程
Y为所研究器官的质量，X为整体减去所研究器官后的质量，b为所研究器官的相对质量，a为分化生长率.
利用SAS软件包的REG(Regression)程序计算各内脏器官分化生长系数a，再根据a值大小判断组织器官的成熟顺序，a＞1为晚熟器官，a=1为中熟器官，a＜1为早熟器官.
1.1. 试验材料
1.2. 试验猪的屠宰方法
1.3. 内脏器官质量测定方法
1.4. 内脏器官组织学测定方法
1.5. 数据处理方法
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对不同月龄藏猪空腹体质量和内脏器官质量测定结果见表 2.
由表 2可见，除胰腺外，其他内脏器官随月龄增加质量持续增长，且各月龄间差异具有统计学意义(p＜0.05)；胰腺在7月龄以前持续增加质量、各月龄质量差异具有统计学意义(p＜0.05)，7月龄以后增加质量缓慢、各月龄间差异不具有统计学意义.说明藏猪7月龄时胰腺已基本发育成熟，其他内脏器官到10月龄后仍在持续增加质量.
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为了解藏猪内脏器官随月龄变化的生长强度，本研究测定了各内脏器官的生长系数(表 3)；为进一步了解各内脏器官与整体之间的关系，测定了各内脏器官的相对生长系数(表 4)，并分析了相对生长系数的变化趋势.
由表 3可见，随月龄增长体质量和各内脏器官的生长强度不断加大，心、肺、胃、胰、肾生长强度平均月增量低于10%，肝、小肠、大肠生长强度平均月增量大于10%.特别是胰腺在7月龄后已基本稳定；大肠10月龄后生长强度还非常大，这与藏猪适应低氧环境和放牧饲养密切相关.
从表 4和图 1可知，藏猪的肝、肺、胃、小肠在3月龄后生长速度小于整体；心、肾5月龄时的生长快于整体，之后小于整体；胰腺7月龄及以前的生长速度大于整体，之后小于整体；大肠的生长速度一直高于整体，10月龄时达到最大(153.83%).表明在8个内脏器官中，肝脏、肺脏、胃和小肠的生长发育相对较早，心脏、胰腺和肾脏的生长发育居中，大肠的生长发育较晚，这与藏猪适应高寒缺氧、随月龄增加采食牧草等食物的量不断加大密切相关.
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根据分化生长方程
计算各内脏器官的分化生长率，如表 5.
由表 5可见，所测内脏器官分化生长率的标准误均小于0.1、决定系数均大于0.9，说明计算结果能正确反映研究对象的真实情况.从分化生长率的大小判断，藏猪的肺为最早熟器官，大肠为最晚熟器官，各内脏器官的成熟顺序从早到晚依次为肺脏、胰腺、小肠、肾脏、肝脏、心脏、胃、大肠.
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通过石蜡切片对藏猪不同月龄肝脏组织结构的分析结果表明，3月龄、5月龄时未见相对稳定的肝脏组织结构；7月龄时肝小叶明显，中央静脉和肝血窦大，之后肝小叶变大，肝血窦变小(图 1).表明藏猪肝脏发育至7月龄时已基本稳定，之后随月龄增长肝细胞增大，肝小叶变大、变致密.
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比较分析各月龄藏猪胰腺组织切片发现，在5月龄及以前，胰小叶较小、间隙较大，腺实质多为腺细胞形成的小管、小泡或小细胞团，有明显的胰岛.随着月龄增长，胰小叶逐渐增大、小叶间间隙逐渐变窄、腺实质越来越致密，胰岛越发明显，7月龄后保持相对稳定(图 2).说明藏猪胰腺到7月龄时已基本发育成熟.
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为了全面了解藏猪胃的发育情况，利用IPP5.1软件测定了每个个体胃的3个不同位置的胃粘膜厚度，比较分析了各月龄胃底组织结构.结果表明，10月龄前随月龄增加胃粘膜厚度逐渐增厚，10月龄后变薄，各月龄间胃粘膜厚度差异具有统计学意义(表 6)(p＜0.05).随月龄增长，胃小凹逐渐增大、胃底腺变长并逐渐融合(图 3(a))，10月龄时出现淋巴集结(图 3(b))，10月龄后变化不大.说明藏猪胃到10月龄时发育已基本成熟.
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藏猪十二指肠肠壁较薄，随月龄增加肠绒毛由细长光滑的长指形变为宽大粗糙的不规则状，肠腺和杯状细胞逐渐增多，10月龄以后变化很小(图 4).说明藏猪十二指肠发育到10月龄时已基本成熟.
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藏猪空肠内绒毛密集、肠腺发达，绒毛上皮杯状细胞较少；随月龄增长，肠绒毛由表面光滑、排列规则的短指状向表面粗糙、宽大的叶片状发展，10月龄以后无明显变化(图 5).表明10月龄时空肠发育基本成熟.
2.1. 内脏器官的生长发育
2.1.1. 体质量与内脏器官的质量变化
2.1.2. 内脏器官的相对生长
2.1.3. 内脏器官的分化生长
2.2. 消化器官组织结构的发育性变化
2.2.1. 肝脏组织的发育性变化
2.2.2. 胰腺组织的发育性变化
2.2.3. 胃组织结构的发育性变化
2.2.4. 十二指肠组织结构的发育性变化
2.2.5. 空肠组织结构的发育性变化
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不同品种猪内脏器官生长发育的特征各不相同(表 7)[5-9]，如长白猪内脏器官早熟顺序从早到晚依次为肾、心、小肠、胰、胃、肝、大肠[5]，荣昌猪为肾、心、肝、小肠、胰、肺、胃、大肠[8]，合作猪为小肠、肝、肾、肺、脾、胃、心、大肠[9]等.
本文研究的甘孜州藏猪内脏器官早熟顺序从早到晚依次为肺、胰腺、小肠、肾脏、肝脏、心脏、胃、大肠，与上述报道均不相同，特别是与合作猪有较大差异.这可能是因为杨联等[9]报道的合作猪是圈养于18~25 ℃的栏舍中，用乳猪颗粒料和育肥料饲喂；本文研究的猪是在年均气温7 ℃~12 ℃、海拔2 800 m~3 200 m的半山地带全放牧、少量补饲的甘孜州藏猪，内脏器官生长发育表现出与高海拔、缺氧、寒冷、自寻觅食等恶劣环境相适应的特征[10-11].说明猪内脏器官生长发育与生存环境、饲养方式、食物结构等密切相关，支持文献[12-14]的观点.
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猪消化器官发育的早期以繁殖生长(增加质量)为主，形态结构不稳定，基本结构形成以后以机能分化为主.对甘孜州藏猪消化器官增加质量、生长系数、组织结构的综合分析结果表明，胰腺在7月龄以后增加质量缓慢、生长系数基本不变、组织结构基本稳定，说明胰腺的生长与机能分化发育同步.随月龄增加，大肠的生长速度一直大于整体，说明甘孜州藏猪大肠的生长与机能分化在本测定期内尚不稳定，有待延长测定月龄继续研究.肝脏、胃和小肠随月龄增长不断增加质量、生长系数增大，相对生长系数自3月龄后趋于减小，肝脏的组织结构在7月龄时基本稳定，胃和小肠的组织结构至10月龄时基本稳定，说明甘孜州藏猪的肝脏、胃、小肠等消化器官的生长高峰期都在3月龄以前，其机能分化却在7或10月龄才基本稳定，这可能与甘孜州藏猪放牧、粗饲有关[15].目前未见猪消化器官增加质量与其组织结构之间关系的报道，其中原由有待进一步研究.
3.1. 甘孜州藏猪与其他猪品种内脏器官发育的差异
3.2. 甘孜州藏猪消化器官增加质量与其组织结构之间的关系
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通过对甘孜州藏猪的内脏组织质量统计和组织石蜡切片观察，本研究发现藏猪的各内脏器官成熟早晚顺序依次为肺脏、胰腺、小肠、肾脏、肝脏、心脏、胃、大肠.对不同时期消化器官组织切片观察，发现肝脏和胰腺在5月龄之前组织结构变化大，7月龄时胰腺和肝脏已基本发育成熟.而胃，十二指肠，空肠在7月龄之前组织结构变化大，10月龄时发育基本成熟.与其他猪种的内脏器官发育相比，藏猪的独特发育规律与其适应高海拔、缺氧、寒冷、自寻觅食等恶劣环境密切相关.