本节将证明系统(2)存在唯一一个正解，它对所有的x∈[0，L]和t>0都有界.

定理1  对任意非负非平凡初值函数(u₀(x)，v₀(x))，系统(2)都有唯一一个非负解(u(x，t)，v(x，t))，且存在两个仅依赖初值(u₀(x)，v₀(x))的正常数M₁，M₂使得

证  首先，由强极大值原理可得u(x，t)>0以及v(x，t)>0. 然后取正常数M₁和M₂使得

则容易验证(M₁，M₂)和(0，0)是系统(2)的一对有序的上下解. 由文献[14]的定理8.3.1得系统(2)在S(0，0；M₁，M₂)上有唯一解，其中

S(0，0；M₁，M₂)={(u，v)∈C([0，L]×[0，+∞))；0<u(x，t)≤M₁，0<v(x，t)≤M₂}定理证毕.

本节研究系统(2)的平衡态解的存在性和稳定性. 我们首先回顾以下单种群模型的相关结论：

以及

与(3)式相应的特征值问题如下：

由Krein-Rutman定理^[13]可得特征值问题(5)有主特征值λ₁=λ₁(q₁，a₁)，对应主特征函数为ϕ₁(q₁，a₁). 由文献[9]中的引理2.2可得对于固定的d₁，a₁>0，存在唯一的临界对流速率q_a1^*=q_a1^*(d₁，a₁)∈(0，2 $\sqrt{d_{1} a_{1}}$)满足

同理，对于固定的d₂，a₂>0，也存在唯一的临界对流速率q_a2^*=q_a2^*(d₂，a₂)∈(0，2 $\sqrt{d_{2} a_{2}}$)使得

其中：λ₁(q₂，a₂)是(5)式中d₁，q₁，a₁被d₂，q₂，a₂替代后的系统的主特征值. 由文献[9]的定理2.1(b)可得单种群模型(3)和(4)的如下结果.

引理1  1) 假设0≤q₁＜q_a1^*，则(3)式有唯一一个全局渐近稳定的正稳态解θ_q1；假设q₁≥q_a1^*，则系统(3)的零解全局渐近稳定.

2) 假设0≤q₂＜q_a2^*，则(4)式有唯一一个全局渐近稳定的正稳态解θ_q2；假设q₂≥q_a2^*，则系统(4)的零解全局渐近稳定.

由上述引理可见，对于固定的d₁，d₂，a₁，a₂，如果q₁≥q_a1^*(或q₂≥q_a2^*)，则系统(3)(或(4))没有正平衡解. 显然，系统(2)总是存在平凡稳态解(0，0)；同时当0≤q₁＜q_a1^*及0≤q₂＜q_a2^*成立时，系统(2)存在唯一的半平凡稳态解(θ_q1，0)和(0，θ_q2).

定理2  假设q₁＞q_a1^*，0≤q₂＜q_a2^*成立，则系统(2)的半平凡稳态解(0，θ_q2)是全局渐近稳定的.

证  我们首先证明半平凡稳态解(0，θ_q2)是局部渐近稳定的. 为此，把(2)式对应的稳态系统在(0，θ_q2)处线性化，可以得到如下相应的特征值问题：

我们只需要证明(8)式的主特征值σ₁(q₁，a₁)<0. 事实上，σ₁(q₁，a₁)=λ₁(q₁，a₁). 由(6)式即可得当q₁＞q_a1^*时，σ₁(q₁，a₁)<0.

接下来证明在非负和非平凡初始条件下，系统(2)的解(u(x，t)，v(x，t))收敛到(0，θ_q2). 由抛物方程的极大值原理可得系统(2)的解(u(x，t)，v(x，t))对所有x∈[0，L]和t>0，都满足u(x，t)>0，v(x，t)>0. 因此，在(0，L)×(0，+∞)上，

从而由抛物方程的比较原理可推出对任意x∈[0，L]和t>0，有u(x，t)≤U(x，t)，其中U(x，t)满足

由于q₁>q_a1^*，根据引理1可知：在[0，L]上，当t→+∞时，U(x，t) 0. 因此，在[0，L]上，下式一致成立

即对任意的ε>0，存在T₁>0，使得对所有的x∈[0，L]和t>T₁，都有u(x，t)<ε. 故在(0，L)×(T₁，+∞)上

由于0≤q₂<q_a2^*，因此由(9)式左边不等式以及抛物方程比较原理可得出在x∈[0，L]上下列极限成立

同时，由(9)式右边不等式以及抛物方程比较原理可得对x∈[0，L]和t>T₁，有v(x，t)≤V^ε(x，t)，其中V^ε(x，t)满足

因为0≤q₂<q_a2^*，有λ₁(q₂，a₂)>0. 所以θ_q2^ε是(11)式的稳态系统的唯一正解. 由文献[10]的引理5.4可得0<θ_q2^ε<$\frac{1}{c_{2}}$，通过L^p估计和Sobolev嵌入定理知θ_q2^ε→θ_q2在[0，L]上一致成立. 又注意到对任意x∈[0，L]和t>T₁，v(x，t)≤V^ε(x，t)，故在[0，L]上，下列不等式是一致成立的：

结合(10)式知在[0，L]上$\lim\limits_{t \rightarrow \infty}$v(x，t)=θ_q2一致成立. 因此，在非负和非平凡初始条件下，系统(2)的解(u(x，t)，v(x，t))收敛到(0，θ_q2).

定理3  假设0≤q₁＜q_a1^*，q₂＞q_a2^*. 则系统(2)的半平凡稳态解(θ_q1，0)是全局渐近稳定的.

证  为了证明半平凡稳态解(θ_q1，0)是局部渐近稳定的，把(2)式对应的稳态系统在(θ_q1，0) 处线性化，可以得到如下相应的特征值问题：

我们只需要证明(12)式的主特征值μ₁(q₂，a₂)<0.事实上，μ₁(q₂，a₂)=λ₁(q₂，a₂). 由(7)式即可得当q₂＞q_a2^*时，μ₁(q₂，a₂)<0，从而(θ_q1，0)局部渐近稳定. 半平凡稳态解(θ_q1，0)的全局吸引性的证明类似于定理2，此处省略.

定理4  假设q₁＞q_a1^*，q₂＞q_a2^*. 则系统(2)的平凡稳态解(0，0)是全局渐近稳定的.

证  首先证明系统(2)的平凡稳态解(0，0)是局部渐近稳定的. 事实上，只需考虑以下特征值问题：

若q₁>q_a1^*，q₂>q_a2^*，则容易看到(13)式的主特征值μ₁<0. 即系统(2)的平凡稳态解(0，0)是局部渐近稳定的. 对具有非负和非平凡初始条件的系统(2)的解(u(x，t)，v(x，t))收敛到(0，0)的证明过程与定理2相似，此处省略. 证毕.

本节致力于研究初始条件为u(x，0)=u₀(x)(u₀(x)≥0且u₀(x)≢0)和v(x，0)=v₀(x)(v₀(x)≥0且v₀(x)≢0)时系统(2)的解(u(x，t)，v(x，t))的一致持续性.

定理5  假设0≤q₁＜q_a1^*，0≤q₂＜q_a2^*. 则具有非负和非平凡初始条件的系统(2)的解(u(x，t)，v(x，t))是一致持续的.

证  我们使用抽象持久性理论^[15]来证明这个定理. 首先定义Θ(t)是状态空间P上系统(2)的解半流，其中在[0，L]上，

令P₀={(u，v)∈P：u(x)≢0，v(x)≢0}，∂P₀=P\P₀. 由极大值原理可得若(u₀，v₀)∈P₀，则对任意的x∈[0，L]和t>0，系统(2)的解都满足u(x，t)>0，v(x，t)>0. 因此，P₀在P中是开的，且在系统(2)生成的动力学下是前向不变的，即对所有t≥0，有Θ(t)P₀⊆P₀. 再者，∂P₀包含平衡点(0，0)，(θ_q1，0)和(0，θ_q2). 剩下的证明分为以下5个步骤.

1) 令M_∂={(u₀，v₀)∈∂P₀：Θ(t)(u₀，v₀)∈∂P₀，∀t≥0}，ω((u₀，v₀))是正向轨道γ⁺((u₀，v₀))= {Θ(t)(u₀，v₀)：t≥0}的ω极限集. 先证明

对任意t≥0，(u₀，v₀)∈M_∂有Θ(t)(u₀，v₀)∈∂P₀，则u(x，t，(u₀，v₀))≡0或者v(x，t，(u₀，v₀))≡0. 若对任意t≥0，u(x，t，(u₀，v₀))≡0，则v(x，t，(u₀，v₀))满足(4)式. 由引理1得：$\lim\limits_{t \rightarrow+\infty}$ v(x，t)=0，或者$\lim\limits_{t \rightarrow+\infty}$ v(x，t)=θ_q2. 若存在τ₀＞0使得u(x，τ₀，(u₀，v₀))≢0，则由极大值原理可得对任意t＞τ₀都有u(x，t，(u₀，v₀))＞0. 从而对任意t＞τ₀有v(x，t，(u₀，v₀))≡0. 因此，对任意t＞τ₀，u(x，t，(u₀，v₀))满足系统(3). 再由引理1得出要么$\lim\limits_{t \rightarrow+\infty}$ u(x，t)=0，要么$\lim\limits_{t \rightarrow+\infty}$ u(x，t)=θ_q1.

2) 证明(0，0)是一致的弱排斥子，即存在δ₁＞0，使得对任意的(u₀，v₀)∈P₀，都有

采取反证法，假设(14)式不成立. 则对任意δ＞0，都存在(u₀，v₀)∈P₀使得$\mathop {\lim \sup }\limits_{t \to + \infty}$ ||Θ(t)(u₀，v₀)-(0，0)||＜δ. 即存在t₀＞0使得对t≥t₀，有||u(x，t，(u₀，v₀))||＜δ，||v(x，t，(u₀，v₀))||＜δ. 从u的方程可得出

若(u₀，v₀)∈P₀，由极大值原理可得u(x，t₀)>0. 故存在α₀＞0，使得u(x，t₀)≥α₀ϕ₁^δ(x)，其中ϕ₁^δ(x)是与(5)式(a₁被替换为a₁$\left(1-\frac{\delta}{K_{1}}-c_{1} \delta\right)$)的主特征值λ₁$\left(q_{1}, a_{1}\left(1-\frac{\delta}{K_{1}}-c_{1} \delta\right)\right)$相对应的主特征函数. 令u(x，t)=α₀e^{λ₁(q₁，a₁(1-$\frac{\delta}{K_{1}}$-c₁δ))(t-t₀)}ϕ₁^δ(x)，则容易验证u(x，t)满足

由比较原理得出对任意的t≥t₀，x∈[0，L]，有

然而，由于0≤q₁<q_a1^*，所以λ₁(q₁，a₁)>0. 取δ>0足够小使得λ₁(q₁，a₁($1-\frac{\delta}{K_{1}}-c_{1} \delta$))>0，推出$\lim\limits_{t \rightarrow+\infty}$ u(x，t，(u₀，v₀))=+∞. 这与对任意的t≥t₀，||u(x，t，(u₀，v₀))||＜δ矛盾. 因此，(0，0)是一致的弱排斥子，并且在P上是一个孤立的不变集.

3) 证明(θ_q1，0)是一致的弱排斥子，即存在δ₂＞0，使得对任意的(u₀，v₀)∈P₀，都有

同样采取反证法，假设(15)式不成立. 则对任意的δ＞0，都存在(u₀，v₀)∈P₀使得$\mathop {\lim \sup }\limits_{t \to + \infty}$ ||Θ(t)(u₀，v₀)-(θ_q1，0)||＜δ. 即存在t₁＞0，使得对t≥t₁，有

若(u₀，v₀)∈P₀，由极大值原理可得u(x，t₁)>0，v(x，t₁)>0. 故存在α₁＞0，使得v(x，t₁)≥α₁ψ₁^δ(x)，其中ψ₁^δ(x)是与(5)式(d₁，q₁，a₁被分别替换为d₂，q₂，a₂$\left(1-\frac{\delta}{K_{2}}-c_{2} \delta\right)$)的主特征值λ₁(q₂，a₂$\left(1-\frac{\delta}{K_{2}}-c_{2} \delta\right)$)相对应的主特征函数. 再者，从v的等式可得

令v(x，t)=α₁e^{λ₁(q₂，a₂$\left(1-\frac{\delta}{K_{2}}-c_{2} \delta\right)$)(t-t₁)}ψ₁^δ(x).容易验证S(x，t)满足

从比较原理得出对任意t≥t₁，x∈[0，L]，有

然而，由于0≤q₂<q_a2^*，所以λ₁(q₂，a₂)>0. 取δ>0足够小使得λ₁(q₂，a₂$\left(1-\frac{\delta}{K_{2}}-c_{2} \delta\right)$)>0，推出$\mathop {\lim}\limits_{t \to + \infty}$v(x，t，(u₀，v₀))=+∞. 这与对任意的t≥t₁，||v(x，t，(u₀，v₀))||＜δ矛盾. 因此，(θ_q1，0)是一致的弱排斥子，并且在P上是一个孤立的不变集.

4) 证明(0，θ_q2)是一致的弱排斥子，它是P中的孤立不变集. 这个证明类似于第3步，此处省略.

5) 对任意的(u，v)∈P，定义P [0，+∞)上的一个连续函数：

根据标准的比较原理可得：D^-1(0，+∞)⊆P₀，并且如果D((u，v))＞0或(u，v)∈P₀，D((u，v))=0，则对任意t＞0，有D(Θ(t)(u，v))＞0. 即D是半流Θ(t)：P→P的广义距离函数^[15].

由定理1知，半流Θ(t)：P→P是点耗散的. 从文献[16]的定理21.2得出对任意t>0，Θ(t)：P→P是紧的. 再根据文献[17]的定理2.6得出Θ(t)具有全局紧吸引子，且它吸引P上的每个有界集. 注意到(0，0)，(θ_q1，0)和(0，θ_q2)均是一致的弱排斥子，它们在P中是孤立的，那我们可以得出

其中W^s ({(0，0)})，W^s ({(θ_q1，0)})和W^s({(0，θ_q2)})分别是(0，0)，(θ_q1，0)和(0，θ_q2)的稳定集^[15]. 因此{(0，0)}∪{(θ_q1，0)}∪{(0，θ_q2)}的子集在∂P₀中没有形成一个圈.

从而由文献[15]的定理3可得：存在η＞0，使得对任意的(u₀，v₀)∈P₀，有

推出对任意的(u₀，v₀)∈P₀，有$\mathop {\lim \inf }\limits_{t \to + \infty}$ u(x，t)≥η，$\mathop {\lim \inf }\limits_{t \to + \infty}$ v(x，t)≥η. 即初始条件为(u₀，v₀)∈P₀的系统(2)是一致持续的.

本节通过数值模拟研究对流速率对系统(2)动力学行为及种群空间分布的影响. 由前面的理论分析已经知道两个共生种群的对流速率q₁，q₂对系统(2)的动力学行为有很大的影响. 取d₁=0.01，d₂=0.02，a₁=2，a₂=3，K₁=0.4，K₂=0.5，b₁=0.3，b₂=0.1，c₁=0.1，c₂=0.2和L=10，并通过改变q₁，q₂的值来观察系统(2)的各种动力学性态的变化.

首先，取较小的对流速率q₁=0.1使其满足0≤q₁<q_a1^*，研究对流速率q₂对系统(2)的性态的影响. 可以发现当q₁比较小时，存在一个唯一的临界对流速率q_a2^*，使得当对流速率q₂>q_a2^*时，半平凡稳态解(θ_q1，0)是全局渐近稳定的；当对流速率q₂满足0≤q₂<q_a2^*时，系统(2)存在正稳态解. 从生物学意义上讲，当对流速率q₁足够小时，如果对流速率q₂小于q_a2^*，则两个共生物种将共存，如果对流速率q₂大于q_a2^*，则物种u存活，物种v灭绝(图 1(a)). 其次，选取较大的q₁=0.6满足q₁>q_a1^*. 则当对流速率q₂满足0≤q₂<q_a2^*时，半平凡稳态解(0，θ_q2)全局渐近稳定，即种群u灭绝而种群v持续生存；当对流速率q₂满足q₂>q_a2^*时，平凡稳态解(0，0)全局渐近稳定，即两个互惠种群都将灭绝(图 1(b)).

接下来，我们关注对流速率对种群在河流[0，L]中密度分布的影响. 先固定对流速率q₁，然后取不同的q₂来观察这两个共生物种在河流[0，L]中的分布情况. 通过数值模拟发现，当对流速率q₂很小时，两个物种共存，且在整条河流都有分布(图 2(a)). 当对流速率q₂逐渐增大时，两个物种仍然可以共存，但种群v已经被冲到河流下游，生存区域变小，导致平均密度降低，同时使得互惠种群u的平均密度也降低(图 2(b)). 当对流速率q₂足够大时，物种v将灭绝(图 2(c)). 对流速率q₁的变化对两个种群的密度分布影响是相似的，在此不再赘述.

研究了对流环境中具有Danckwerks边界条件的互惠共生模型. 在q₁-q₂平面上存在两条临界曲线：q₁=q_a1^*，q₂=q_a2^*将系统(2)的动力学行为划分为4种情况. 更准确地说，如果对流速率q₁和q₂都分别小于临界对流速率，则两个共生物种能持续生存；如果对流速率q₁和q₂都分别大于临界对流速率，则两个物种都将灭绝；如果对流速率满足q₁>q_a1^*和0≤q₂<q_a2^*，则物种u将灭绝，物种v存活下来；如果对流速率满足0≤q₁<q_a1^*和q₂>q_a2^*，则这两个物种的生存状态与前者相反. 与ODE系统(1)相比，本文中的系统(2)还存在其平凡稳态解和半平凡稳态解全局渐近稳定的情况. 然而在本文中共存稳态解的稳定性还没有得到解决，这是一个开放性的问题.