Performance Analysis of a Ligulaosis Model

近年关于鱼类感染舌状绦虫病的报道逐渐增加，舌状绦虫的成虫寄生在水鸟的肠子里并发育成熟.感染的水鸟腹部膨大，体型消瘦，羽毛逐渐脱落.发育成熟的舌状绦虫的受精卵随着水鸟的粪便排到水里，孵出的幼虫叫做钩球蚴，它在水里自由的游动，被水蚤吞食后，在水蚤体内发育成为原尾蚴.鱼类吞食了感染有原尾蚴的水蚤后，原尾蚴穿过鱼的肠壁到达体腔，发育为裂头蚴，感染的鱼类体型消廋，游动缓慢，容易死亡.若病鱼被水鸟捕食，裂头蚴在水鸟体内发育为成虫并产卵，又重新开始其繁殖.因为感染寄生虫会严重影响水鸟的身体状态，所以建模中假设其不具有捕食与繁殖能力.同样假设感染的鱼类不具有繁殖能力.因为是水鸟产生虫卵感染鱼类，类似于文献[1]的处理方式，水鸟感染鱼类使用线性感染函数.基于以上生物背景与假设，根据文献[2-3]，建立如下寄生虫感染食饵-捕食者系统的模型：

其中：S(t)，I(t)分别是易感、感染的食饵(鱼类)种群在t时刻的密度；P₁(t)，P₂(t)分别是易感、感染捕食者(水鸟)种群在t时刻密度；K为环境容纳量；λ为食饵种群内禀增长率；α为易感捕食者捕获易感食饵的平均捕获率，θ为易感捕食者捕获感染食饵而感染疾病的感染率；γ为易感捕食者捕获感染食饵的平均捕获率；e为食饵向捕食者的转化率；βP₂S为感染易感捕食者被感染食饵所感染的感染函数；u₁，u₂分别是易感、感染捕食者的死亡率，满足u₁＜u₂.

引理1 若S(t)，I(t)，P₁(t)，P₂(t)是系统(1) 的解，满足初值条件S(0)＞0，I(0)＞0，P₁(0)＞0，P₂(0)＞0，则系统的解具有正性且是一致最终有界的.

证 1) 正性.若存在t₁＞0，使得S(t)，I(t)，P₁(t)，P₂(t)在[0，t₁)大于零，且S(t₁)，I(t₁)，P₁(t₁)，P₂(t₁)至少有一个等于零.

若P₂(t₁)=0，由第四个方程有P₂^′≥-u₂P₂，由比较定理，0=P₂(t₁)≥P₂(0)e^-u₂t₁＞0，与假设矛盾，所以P₂(t₁)≠0.

若I(t₁)=0，由第二个方程有I^′≥-dI-γIP₁，同理$ {\rm{0}}{ = }I\left( {{t_1}} \right) \ge I\left( 0 \right){{\rm{e}}^{-\int_0^{_{{t_1}}} {d + \gamma {P_1}\left( s \right){\rm{d}}s} }} > 0 $，与假设矛盾，所以I(t₁)≠0.

若P₁(t₁)=0，由第三个方程有P₁^′≥-u₁P₂-θγIP₁，同理，$ 0 = {P_1}({t_1}) \ge {P_1}\left( 0 \right){{\rm{e}}^{-\smallint _{_0}^{{t_1}}{u_1} + \theta \gamma I\left( s \right){\rm{d}}s}} > 0 $，与假设矛盾，所以P₁(t₁)≠0.

若S(t₁)=0，由第二个方程有S^′≥-αP₁S-βP₂S，同理$ 0 = S({t_1}) \ge S\left( 0 \right){{\rm{e}}^{-\smallint _{_0}^{{t_1}}\alpha {P_1}\left( s \right) + \beta {P_2}\left( s \right){\rm{d}}s}} > 0$，与假设矛盾，所以S(t₁)≠0.

2) 有界性.由模型假设有S+I≤K.

令

则

因为

令

所以

由比较定理

所以当t→+∞时，

引理1证完毕.

系统(1) 一定存在两个边界平衡点E₀(0，0，0，0) 与E₁(K，0，0，0).从生物学角度，令

当R₁＞1时，系统存在食饵与捕食者共存的边界平衡点E(S，0，P₁，0)，其中

下面讨论基本再生数与正平衡点的存在性，根据文献[4-5]下一代矩阵计算基本再生数方法可知

可得基本再生数

在R₂中θγP₁表示单位时间内一个I感染P₁转化为P₂的数量，$\frac{1}{{d + \gamma {{\bar P}_1}}} $表示I的存活时间，同样βS表示单位时间内一个P₂感染S转化为I的数量，$ \frac{1}{{{u_2}}} $表示P₂的存活时间.

引理2 当R₂＞1时，系统存在唯一正平衡点E^*(S^*，I^*，P₁^*，P₂^*).

证 由P₂^′=0可得

由P₁^′=0可得

由I^′=0与P₂^′=0联立可得

当R₂＞1时，因为$ \frac{{\gamma {{\bar P}_1}}}{{d + \gamma {{\bar P}_1}}} < 1$，所以$ \frac{{\theta \beta \bar S}}{{{u_2}}} > 1 $，此时易得

将以(4) 式代入S^′=0联立可得：

其中

当R₂＞1时，C＞0，方程有唯一正解I^*，系统存在唯一正平衡点E^*(S^*，I^*，P₁^*，P₂^*)，引理2证毕.

在这一节中，我们将讨论当阈值R₁，R₂在不同条件下时，边界平衡点E₀(0，0，0，0)，E₁(K，0，0，0)，E(S，0，P₁，0) 的局部稳定性.系统的Jacobian矩阵为

定理1 种群灭绝平衡点E₀是不稳定的.

证 在E₀处的Jacobian矩阵

则特征值为M₁=λ＞0，M₂=-d＜0，M₃=-u₁＜0，M₄=-u₂＜0，所以E₀是不稳定的.定理1证毕.

定理2 若R₁＜1，，仅易感食饵种群存在平衡点E₁是局部渐近稳定的.

证 在E₁处的Jacobian矩阵

则特征值为M₁=-λ＜0，M₂=-d＜0，M₃=eαK-u₁=u₁(R₁-1)＜0，M₄=-u₂＜0，所以E₁是局部渐近稳定的，定理2证毕.

定理3 若R₁＞1且R₂＜1，易感食饵与捕食者种群共存平衡点E是局部渐近稳定的.

证 在E处的Jacobian矩阵

利用矩阵分块理论，可得其特征方程为：

当R₁＞1，且R₂＜1时，方程的特征值满足

所以E是局部渐近稳定的.定理3证毕.

在这一节中，首先讨论E₁的全局吸引性，结合定理2得到其全局渐近稳定性.然后通过构造Lyapunov函数得到E的全局渐近稳定性.

引理3 若R₁＜1，则

证 首先证明

因为S≤K，u₁＜u₂，可得

由P₁(t)，P₂(t)的正性，易得

下面证明

因为

所以对任意ε＞0，存在t_ε＞0，对任意t＞t_ε，都有$ {P_2}(t) < \frac{d}{{K\beta }}\frac{\varepsilon }{2} $.

令I_ε(t)是方程

在[t_ε，+∞)的解，所以

易得

所以存在t^*＞t_ε，对任意t＞t^*，有I_ε(t)＜ε，由比较定理，

由I(t)的正性与ε的任意性，易得

引理3证完毕.

定理4 若R₁＜1，仅易感食饵种群存在平衡点E₁是全局渐近稳定的.

证 由E₁的局部稳定性及引理3知，只需证明当$ \mathop {\lim }\limits_{t \to + \infty } {S}\left( t \right) = K $.因为

所以对任意ε＞0，存在t_ε＞0，对任意t＞t_ε，都有I(t)＜ε，P₁(t)＜ε，P₂(t)＜ε，联立S≤K有：

其中A=λ+βK+αK，令S_ε(t)是方程

在[t_ε，+∞)上满足S_ε(t_ε)=S(t_ε)的解，S_ε(t)有两个平衡点

所以

由比较定理易得

因为ε是任意的，可得

定理4证毕.

定理5 当R₁＞1，$ \frac{{\theta \gamma {{\bar P}_1}}}{{ed}} + \frac{{\lambda \bar S}}{{dK}} < 1$，$ \frac{{e\beta \bar S}}{{{u_2}}} < 1 $时，易感食饵与捕食者种群共存平衡点E是全局渐近稳定的.

证 构造Lyapunov函数V(t)

对t求导可得

将S，P₁代入化简可得

当$ \frac{{\theta \gamma {{\bar P}_1}}}{{ed}} + \frac{{\lambda \bar S}}{{dK}} < 1 $，$ {\rm{ }}\frac{{e\beta \bar S}}{{{u_2}}} < 1 $时，$\dot V\left( t \right) < 0 $，所以E是全局渐近稳定的.定理5证毕.

由定理4可知，若R₁＜1，E¹是全局渐近稳定的.由$ {R_1} = \frac{{e\alpha K}}{{{u_1}}} $可知，R₁关于α单调递增，对于专业的养殖业而言，降低鱼类感染疾病的数量需要使得α的值尽可能小，可以采取驱赶鱼塘附近鸟类的方法.

令

当R₂＜1时，正平衡点E^*不存在，E局部渐近稳定.而定理5中E是全局渐近稳定的条件为：当R₁＞1，B₁＜1，B₂＜1，此时

通过一些数值模拟，我们猜测当R₂＜1时，E是全局渐近稳定的.显然B₁关于γ单调递增，而B₂关于β单调递增，可以通过减小γ和β的方式控制疾病传播.例如：将因感染舌状绦虫而死亡的裸鲤打捞起来之后填埋(使γ减小)；在新鱼塘开始养殖之前用生石灰撒入鱼塘中，使鱼塘中的虫卵死亡(使β减少).