QTL Genetic Decomposition of Important Agronomic Traits of Rice CSSL-Z454 and the Construction of Single and Dual-substitution Fragment Substitution Lines

LI Qiaolong; XIANG Aoni; LI Lu; YU Zhaopeng; ZHANG Han; ZHAO Zhuowen; ZHANG Qiuli; LING Yinghua; YANG Zhenglin; ZHAO Fangming

doi:10.13718/j.cnki.xdzk.2025.07.002

Yield traits belong to typical quantitative traits. Quantitative trait locus (QTL) mapping and dissecting them into single segment substitution line (SSSL) can not only map-based clone and functional analysis of key genes, but also separate favorable and unfavorable QTLs, which is convenient for further achieving breeding by design. In this study, a rice CSSL-Z454 which carried four substitution segments from indica Xihui18 in the background of Nipponbare, was used as material. By QTL mapping using a F₂ population of Nipponbare/Z454, 8 QTLs for important traits were identified, including one for plant height (qPH12), one for number of primary branches (qNPB6), two for panicle length (qPL6 and qPL12), two for grain length (qGL6 and qGL12), one for ratio of grain length to width (qRLW12) and one for 1000-grain weight (qGWT12). Furthermore, these QTLs were dissected into four single-fragment substitution lines (S1-S4) and five dual-segment substitution lines (D1-D5) by marker-assisted selection. In addition, analysis of interaction between non-allelic QTLs for nine traits was carried out with 5 DSSLs and their corresponding SSSLs. The results showed that some QTLs displayed independent inheritance and some QTLs produced different negative epistatic interaction. These information are very important for screening suitable QTLs in breeding by design.

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水稻作为世界3大粮食作物之一，对于维持国家粮食安全和世界和平具有重要意义。水稻最主要的作用便是利用其丰富且易消化的淀粉作为主食，为人类提供日常的能量所需。在世界范围内，大米提供了27%的膳食能量供应和20%的膳食蛋白质摄入。仅在亚洲，就有超过20亿人从大米及其衍生产品中获得60%~70%的能量摄入。据联合国粮食农业组织(https://www.fao.org/faostat/zh/#data)2023年数据显示，中国作为世界第一人口大国，水稻总产为世界第11，因此对于养活14.1亿人口和保障粮食战略安全的中国，提高产量仍然是水稻育种的重点。

水稻产量的关键决定因素包括植物形态、穗结构和粒型特征等。这些产量特性相辅相成，共同决定总产量。就单株水稻而言，分析水稻植株形态(如分蘖数、株高、分蘖角度、叶形、茎叶角度和穗类型)和籽粒形成(如花/穗发育和种子发育)，对水稻产量性状的分子设计和育种都有重要意义。这项工作需要对控制水稻主要产量性状的相关基因的复杂调控网络进行全面分析，挖掘关键产量相关基因或数量性状位点(QTL)。分子标记辅助选择在水稻育种中的应用已有多年，促使了染色体片段代换系(chromosome segment substitution lines，CSSL)的构建和许多QTL的鉴定^[1]。迄今为止，许多与籽粒长度相关的QTL已在水稻中克隆，包括GS3、qGL3、GL4、TGW6、GL7等。GS3是水稻中第一个调节粒长和粒质量的QTL^[2-3]。qGL3/GL3.1编码PPKL蛋白磷酸酶家族的丝氨酸/苏氨酸磷酸酶，可通过去磷酸化底物调节细胞周期蛋白，从而控制水稻籽粒的长度和产量^[4]。GL4位于4号染色体上，来自长粒的非洲水稻(Oryza glaberrima Steud.)，能够调节外层和内层胶质的纵向细胞伸长^[5]。TGW6编码具有吲哚-3-乙酸(IAA)-葡萄糖水解酶活性的新型蛋白质，日本晴tgw6等位基因通过控制籽粒IAA供应和限制细胞数量调控水稻的籽粒大小^[6]。GL7是控制水稻粒长的主要QTL，位于7号染色体上，编码与拟南芥LONGFOLIA同源的蛋白质。上调GL7的表达水平，使颖壳细胞纵向伸长，从而增加水稻粒长并改变其外观品质^[7]。GS5编码丝氨酸羧肽酶，正向调节籽粒大小^[8]，GS5启动子区域中的两个关键SNPs影响其在幼穗中的表达差异，进一步决定了籽粒大小的差异^[9]。GLW7编码OsSPL13蛋白，主要通过增加细胞体积使籽粒变大^[10]。GS9编码未知保守功能域的蛋白质，通过改变细胞分裂来调节籽粒形状^[11]。qLGY3编码转录因子OsMADS1，是G蛋白β-γ二聚体下游的关键效应子能够产生更长的籽粒^[12]。OsLG3是ERF家族转录因子的成员，能正向调控水稻籽粒长度，对籽粒品质无影响^[13]。GL12可能参与了调节粒长和粒质量的GS2通路，通过提高灌浆率和受精后颖壳的细胞长度来提高粒长与粒质量^[14]。综上所述，通过QTL或突变基因的克隆对水稻粒型等重要性状的遗传机制加以解析，对于水稻的育种和栽培具有极其重要的意义。

然而，这些机制间还存在诸多知识间隙，许多假设也还需进一步证明，许多微效QTL还没有鉴定出来，而微效QTL的鉴定需要更精细的次级作图群体才可完成^[15]。这些次级作图群体的构建对后基因组时代的设计育种和微效基因的遗传解析是非常必要的。染色体片段代换系(CSSL)就属于这样的群体。CSSL通常以生产上优良纯合品种作为受体亲本，通过高代回交结合全基因组分子标记辅助选择(MAS)获得，每个CSSL携带来自供体的1个或少量来自供体亲本的代换片段^[16]。当CSSL仅含唯一1个供体亲本的代换片段时被称为单片段代换系(single segment substitution lines，SSSL)。利用SSSL进行QTL定位具有明显的优势，其准确度和灵敏度较高，定位结果实用性强，可直接用于育种实践^[17]，但单片段代换系的构建需多年连续不断的选择才能完成。本研究以含4个代换片段CSSL-Z454的衍生系进行相关性状的QTL定位，构建单片段代换系(SSSL)与双片段代换系(DSSL)进行QTL验证和QTL间的上位性互作分析，旨在为后续新QTL的图位克隆及分子机制解析奠定基础，同时也为水稻分子设计育种提供可靠的遗传信息和遗传资源。

1. 材料与方法

1.1. 试验材料

主要试验材料为含4个代换片段的CSSL-Z454。Z454是通过分子标记辅助选择法从日本晴与6代换片段CSSL-Z744杂交后代F₄代中选育而成的。Z744是以日本晴为受体亲本、自育籼稻恢复系西恢18为供体亲本，通过全基因组429个分子标记辅助选择技术结合高代回交和自交选育而成^[18]。QTL定位群体是由日本晴与Z454杂交构建的由130个单株组成的次级F₂代分离群体，次级片段代换系构建材料为依据QTL定位结果从F₂代分离群体中选出的9个单株。

1.2. 试验方法

1.2.1. 田间种植方法

2021年6月，在西南大学水稻研究所实验基地利用受体亲本日本晴与Z454杂交获得杂交种。同年8月种植于海南陵水基地，收获日本晴/Z454的F₁代种子。2022年3月，于重庆实验基地播种日本晴、Z454与日本晴/Z454的F₁代种子(自交产生F₂代)。同年4月中旬以株距16.5 cm、行距26.4 cm为标准，移栽亲本30株、F₂代130株至同一试验田中。2023年3—4月中旬，于重庆实验基地种植日本晴、Z454和从F₂代中选出的9个单株(种植为9个株系)各30株，种植方式同2022年，参照重庆当地种植方法管理。

1.2.2. 重要农艺性状考察

待7月中旬籽粒完全成熟后，选取日本晴、Z454小区内中间2行3~7株共10个单株，及F₂代130株进行收割。参照Wang等^[19]的方法对亲本与F₂代群体的株高、有效穗数、一次枝梗数、二次枝梗数、穗长、粒长、粒宽、长宽比和千粒质量共9个性状进行考察，使用Excel 2016进行平均数、标准差计算，对日本晴和Z454各性状等进行t检验。

1.2.3. QTL定位

移栽2周后，从每个F₂代单株及日本晴、Z454和西恢18中取2片叶，通过CTAB法提取DNA作为模板，以Z454代换片段中的10个多态性SSR标记作为PCR的引物，依据Zhao等^[20]描述的方法进行PCR扩增与10%聚丙烯凝胶电泳。将受体亲本日本晴的带型读作“-1”，Z454的带型读作“1”，杂合带型读作“0”；然后对F₂代130株的基因型，结合对应的表型数据，利用SAS 9.3统计软件的混合线性模型(mixed linearmodel，MLM)法进行QTL定位，以阈值p＜0.05判断是否存在控制某一性状的QTL^[20]。

1.2.4. 次级单片段代换系和双片段代换系的培育

根据2022年的QTL定位结果，从F₂代中选出含有目标QTL的代换标记和0~1个杂合标记的9个单株，在2023年种植为9个株系自交，每一个株系取20个单株的叶片提取DNA，并利用MAS对目标代换片段标记和杂合标记进行筛选，根据标记带型选出纯合单片段代换系(S1-S4)和双片段代换系(D1-D5)。

对于2022年无杂合标记的单、双片段代换系和日本晴，在植株成熟后，选取各小区内中间2行3~7株共10个单株进行收割；对于该年含1个杂合标记的单、双片段代换系，2023年收取所有该标记纯合且与日本晴一致的株系。采用同样的方法测定9个F₂代鉴定出QTL的农艺性状。

1.2.5. 基于单片段代换系的QTL验证和加性效应分析

对任意1个SSSL_i，提出假设H₀：其代换片段不存在控制某一性状的QTL。对每个SSSL和受体亲本日本晴的某一性状在SPSS 25.0中进行ONE-WAY ANOVA和Duncan多重比较，当p＜0.05时，表明假设不成立，即SSSL_i的代换片段存在控制某一性状的QTL。在特定环境条件下，日本晴的遗传模型为：

单片段代换系的遗传模型为：

式中：P_i和P₀分别表示SSSL_i和日本晴的表型值；μ₀为日本晴某一性状的表型值；a_i为QTL的加性效应；ε为残差。

该QTL的加性效应(a_i)为：

即认为表型差值的一半被估算为由遗传引起，所有计算均在Excel 2016中进行。

1.2.6. 基于双片段代换系的上位性效应分析

对任意1个DSSL_ij提出假设H₀：位于“i”和“j”2个代换片段的QTL之间不存在上位性效应，即属于独立遗传，可表示为“2+0=1+1”。使用SPSS 25.0的TWO-WAY ANOVA和Duncan多重比较对日本晴、SSSL_i、SSSL_j和DSSL_ij的每一性状值进行双因素方差分析。当p＜0.05时，则假设不成立。当Q_i的主体间效应分析p＜0.05时，表示i代换片段具有控制某一性状的QTL，当Q_j的主体间效应分析p＜0.05时，表示j代换片段具有控制某一性状的QTL，当Q_i×Q_j的主体间效应分析p＞0.05时，接受H₀，表明这两个QTL属于独立遗传；当p＜0.05时，则拒绝H₀，表明位于“i”和“j”代换片段的Q_i和Q_j间存在上位性效应，即“2+0≠1+1”。因此，

SSSL_i的遗传模型为：

SSSL_j的遗传模型为：

DSSL_ij的遗传模型为：

式中：P_i为SSSL_i的表型值；P_j为SSSL_j的表型值；a_i和a_j分别为代换片段i和j的QTL加性效应；I_ij为代换片段i和j之间的上位性效应。上位性效应(I)为：

即其表型差值的一半被估算为由遗传引起。

3. 讨论与结论

3.1. 讨论

3.1.1. SSSL是水稻分子设计育种和相关基因图位克隆的重要材料

随着科学技术的发展，育种方法逐渐由传统的选择育种、杂交育种、标记辅助选择育种到如今的分子设计育种^[21]。分子设计育种相较于前3种方法，不仅需要明确各基因的遗传效应，更需要清晰多个基因之间的互作情况，在此基础上才能够通过计算机的选择实现直接定向育种^[22]。水稻的产量属于由多个微小基因控制的复杂数量性状，需要通过CSSL等作图群体将数量性状分解为单个孟德尔因子^[16]。单片段代换系(SSSL)的构建不仅可使QTL定位更加准确，同时也为分子设计育种奠定了良好的基础。如Zhang^[21]通过HJX74-SSSL文库的构建，实现了多个优良等位基因的快速、精准聚合，实现了多个水稻新品种的培育。然而，单片段代换系的构建过程复杂，需多年多代才能完成，在本研究中，我们首先鉴定了1个以日本晴作为受体亲本、西恢18作为供体亲本的4个代换片段CSSL-Z454，然后通过日本晴/Z454的F₂代经重要性状的QTL和分子标记辅助选择，最后构建了含重要性状QTL的4个单片段代换系(S1-S4)和5个双片段代换系(D1-D5)。这些SSSL不仅验证了F₂代鉴定的5个QTL(qGL12-1、qPL12-1、qRLW12-1、qGWT12-1和qGL6)，还检测到8个新的QTL(qRLW6、qPH1、qGL1、qGWT1、qPL1、qRLW1、qGL12-2、qRLW12-2)，表明单片段代换系由于遗传背景与受体亲本的高度一致性，极大地提高了QTL鉴定的精准性和检测效率。此前的许多研究已证实SSSL具有更高的QTL检测效率^[23-24]。携带qGL12-1、qGWT12-1、qPL12-1的单片段代换系S1粒长(7.97 mm)、千粒质量(24.00 g)和穗长(22.87 cm)比受体日本晴显著增加，而其余性状差异不大；含有qGL1、qGWT1、qPH1、qPL1的S3粒长(7.97 mm)、千粒质量(24.77 g)、株高(94.31 cm)和穗长(21.39 cm)均比日本晴显著增加，而与其余性状间差异不大；含qGL6的S2和含qGL12-2的S4的粒长(7.69 cm和7.66 mm)比日本晴显著增加，而与其他性状间差异无统计学意义。综上所述，单片段代换系S1-S4均具有不同育种的有利性状QTL，这保证了以SSSL进行目标性状改良的高效性和准确性，因此SSSL为平台的高产分子设计育种提供了可靠的遗传基因和育种资源。

3.1.2. qGL12-2、qRLW12-2可能是本研究新发现的QTL

通过日本晴/Z454的F₂代和进一步分解构建的SSSL，我们共鉴定到13个重要性状QTL。通过与前人在相应区间内报道的基因相比，DYW3和OsGATA6位于qGL1、qGLW、qGTW1、qPH1和qPL1的代换片段内，这些QTL均与分子标记RM128(30.7 Mb)紧密连锁，DYW3(30.77 Mb)与该标记相距0.07 Mb，OsGATA6(31.17 Mb)与该标记相距1.1 Mb。DYW3能够与FLO22互作，可能协同参与线粒体编辑。DYW3功能的缺失会对水稻植株生长和胚乳发育造成影响，使株高降低、千粒质量下降^[25]。据功能分析，DYW3可作为本研究鉴定的qGTW1和qPH1的候选基因。OsGATA6能够负调控水稻抽穗期，正调控穗发育，并影响籽粒大小。在过表达OsGATA6的植株中出现抽穗延迟，一、二次枝梗数增加，每穗粒数增加，但籽粒整体变小，粒长、粒宽和千粒质量均下降的表型。OsGATA6主要通过影响细胞分裂来调节籽粒大小^[26]。据功能分析，OsGATA6可作为本研究鉴定qGL1、qGLW、qGTW1、qPL1的候选基因。qGL6和qRLW6与分子标记RM494(30.60 Mb)连锁，在此区间内发现1个与粒型相关的基因OsPRA2。OsPRA2(30.33 Mb)与该标记相距0.27 Mb，该基因的过表达会使水稻株系出现株高下降、叶倾角变小、种子整体变小和节间伸长模式异常的表型，同时对外源油菜素内酯敏感性降低，一些BR合成基因的表达出现上调。通过RNAi抑制OsPRA2表达会导致植株表现出相反的表型^[27]，OsPRA2可作为鉴定qGL6和qRLW6的候选基因。qGL12-1、qRLW12-1、qGWT12-1和qPL12-1与分子标记RM247(3.19 Mb)紧密连锁，在此区间发现1个与粒型相关的基因OsYUC11。OsYUC11(4.51 Mb)与该标记相距1.32 Mb，该基因的激活与表达能够促进生长素生物合成，生长素水平的提高刺激了胚乳细胞中蔗糖代谢和淀粉合成相关基因的表达，进而增加了淀粉积累以及籽粒大小^[28]。OsYUC11可作为鉴定qGL12-1、qRLW12-1、qGWT12-1和qPL12-1的候选基因，穗长的变化可能是该基因存在一因多效的现象。qGL12-2、qRLW12-2被定位于RM28507(23.5 Mb)-RM7376-RM3331-RM28513(23.6 Mb)区间范围内，该区间包含LOC_Os12g38290、LOC_Os12g38300、LOC_Os12g38310、LOC_Os12g38320、LOC_Os12g38330、LOC_Os12g3834、LOC_Os12g38350、LOC_Os12g38360、LOC_Os12g38370、LOC_Os12g38380、LOC_Os12g38400等11个基因，其中，LOC_Os12g38400与水稻抗逆性密切相关^[29]，其余基因无研究报道，说明qGL12-2、qRLW12-2可能是本研究新鉴定的QTL，后续将对范围内的基因进行进一步DNA测序。

3.1.3. 多个非等位QTL间的互作上位性效应对分子设计育种意义重大

水稻产量性状属于典型的数量性状，在由许多微效基因控制的同时，多个QTL之间还存在着互作。Balakrishnan等^[30]认为，对于复杂性状，QTL间的上位性效应是性状表现的重要遗传成分。存在互作的QTL数量往往大于或等于加性QTL的数量，同时其大小也有灵活的变化范围。对自然遗传变异而言，上位性效应是重要的组成部分^[31]，在最近的研究中，Cyplik等^[32]进一步提出QTL-QTL-QTL三重相互作用对数量性状表达有显著的影响，同一性状不同QTL在不同材料中的遗传也表现出极大的多样性^{[23, 33-35]}。在本研究中，以日本晴/Z454的F₂代和进一步分解构建的SSSL与DSSL进行了多个QTL组合的上位性检验，结果表明，同一QTL与不同QTL聚合会有不同的遗传模式，如粒长qGL6和qGL12-2与qGL1在D1和D2中均独立遗传，相应产生的遗传效应(0.21 mm和0.36 mm)均明显大于各自单个QTL的加性效应，因此D1(7.91 mm)显著长于含qGL12-2的S4和含qGL6的S2(7.66 cm和7.69 mm)，D2的粒长(8.23 mm)显著长于含有qGL1的S3(7.97 mm)和含有qGL6的S2(7.69 cm)，表明要想得到更长的籽粒，可选择qGL6与qGL12-2或qGL1聚合。而qGL6与qGL12-1聚合后产生了-0.18 mm的上位性效应，致使D5的粒长遗传效应0.18 mm与二者的加性效应相当，因此D5的粒长(7.84 mm)与含有qGL12-1和qGL6的S1和S2粒长(7.97 cm和7.69 mm)差异无统计学意义，表明qGL6与qGL12-1聚合对改进粒长性状无实际意义。qGL12-2与qGL1聚合后产生了-0.20 mm的上位性效应，致使D4的遗传效应0.15 mm介于单个QTL的加性效应之间，因此D4的粒长(7.75 mm)显著长于含有qGL12-2的S4(7.66 mm)，而显著短于含有qGL1的S3(7.97 mm)，因此，要想得到中间粒长，可选择这两个QTL聚合。qGL12-1与qGL1聚合也产生了-0.23 mm的上位性效应，致使D3的遗传效应0.27 mm与二者的加性效应相当，因此，D3的粒长(8.01 mm)与分别含有qGL12-1和qGL1的S1及S3(7.97 cm和7.97 mm)差异无统计学意义，选择这两个QTL聚合在改进粒长上无实际意义。由此可见，明确每个QTL的加性效应及与不同QTL间的遗传模式，对分子设计育种选择合适的QTL有重要的应用价值。

既然每个SSSL还含有不同性状的QTL，而且这些性状间还存在不同程度的相关或无关^[36-38]，因此要想达到最佳目标性状的效果，需综合分析DSSL所含不同性状QTL间的遗传模式。鉴于D1的粒长qGL6和qGL12-2独立遗传，二者聚合产生0.21 mm的粒长遗传效应，使得D1的粒长(7.91 mm)显著增加，达到改良粒长的效果；D1的穗长(21.58 cm)比受体日本晴和相应的单片段代换系S2和S4穗长显著增加；而D1的粒宽(3.44 mm)、千粒质量(23.48 g)、株高(91.62 cm)、有效穗数(11.70个)、一、二次枝梗数(9.72个和17.25个)与相应的单片段代换系S2和S4及受体日本晴差异无统计学意义，因此利用D1或S2和S4杂交作为育种材料能够实现其余性状不变的情况下迅速改进粒长和穗长的育种目标。D2的粒长qGL6和qGL1聚合产生的遗传效应为0.36 mm，明显大于qGL6和qGL1的加性效应(0.11 cm和0.25 mm)，D2的粒长(8.23 mm)显著长于日本晴和相应的单片段代换系S2和S3；D2的穗长(23.18 cm)和二次枝梗数(20.92个)也均显著大于日本晴、S2和S3；然而D2的2个代换片段间产生了-3.22个有效穗数的上位性效应，致使D2的有效穗数(8.25个)显著少于日本晴、S2和S3，因此以D2或S2与S3杂交为育种材料可在除有效穗减少外实现长粒、长穗的育种目标。D3的粒长qGL12-1和qGL1聚合产生0.27 mm的遗传效应，与二者的加性效应(0.25 mm和0.25 mm)相当，其粒长(8.01 mm)与相应的单片段代换系S1和S3差异无统计学意义；D3的千粒质量qGWT12-1和qGWT1聚合产生1.35 g的遗传效应，使D3的千粒质量(25.93 g)比相应单片段代换系S1和S3显著增加；D3的穗长qPL12-1和qPL1聚合产生的遗传效应为0.36 cm，导致D3的穗长(19.51 cm)与日本晴差异无统计学意义，而显著小于S1和S3；D3的株高(96.88 cm)与含qPH1的S3差异无统计学意义，但比日本晴的株高(88.49 cm)显著增加；D3的粒宽、有效穗数、一、二次枝梗数与日本晴差异无统计学意义，因此以D3或S1与S3杂交为育种材料可在多数性状不变下迅速改良粒长、粒质量、穗长和株高等性状。D4的粒长qGL1和qGL12-2聚合产生的遗传效应为0.15 mm，介于qGL1和qGL12-2的加性效应之间，导致D4的粒长(7.75 mm)显著大于日本晴，短于S3(7.97 mm)而长于S4(7.66 mm)；D4的株高(92.79 cm)也与含qPH1的S3差异无统计学意义，但显著高于日本晴。D4的其余性状与日本晴和S3和S4间差异无统计学意义，因此以D4为育种材料或选择S3和S4杂交与S3的粒长和株高QTL遗传效应相当，没实际意义，在设计育种中，选择S3进行改良株高和粒长即可。D5的粒长qGL12-1和qGL6聚合产生0.18 mm的遗传效应，介于qGL12-1和qGL6的加性效应(0.25 cm和0.11 mm)之间，导致D5的粒长(7.84 mm)与S1和S2差异无统计学意义；D5的穗长(22.60 cm)和千粒质量(24.20 g)与含有qPL12-1和qGWT12-1的S1差异无统计学意义；此外，D5的株高、一、二次枝梗数、粒宽等与日本晴和S1及S2差异无统计学意义，因此，以D5或S1和S2杂交为育种材料与S1无明显差异，在设计育种中，选择S1改良粒长、穗长和粒质量即可。由此可见，与传统育种相比，以SSSL为平台，可实现在非目标性状不变的情况下，目标QTL的精准聚合，并可较准确地预测改良性状的表型，实现快速、高效地设计育种。

3.2. 结论

为构建一套覆盖水稻全基因组的粳型亲籼水稻单片段代换系文库，本研究以一个日本晴为遗传背景来自籼型恢复系西恢18的4个代换片段的CSSL-Z454为研究材料，通过QTL定位，进一步构建了4个单片段代换系和5个双片段代换系，共鉴定出13个水稻重要性状的QTL，包括4个粒长QTL(qGL12-1、qGL6、qGL1、qGL12-2)，4个长宽比QTL(qRLW12-1、qRLW6、qRLW1、qRLW12-2)，2个千粒质量QTL(qGWT12-1、qGWT1)，1个株高QTL(qPH1)，2个穗长QTL(qPL12-1、qPL1)，其中，qGL12-2、qRLW12-2可能是本研究新发现的QTL。单片段代换系S1-S4均具有不同育种的有利性状QTL，如S1含增加0.25 mm的粒长qGL12-1、增加千粒质量0.48 g的qGWT12-1和增加穗长1.93 cm的qPL12-1等，而其余性状与受体差异无统计学意义，这保证了以SSSL进行目标性状改良的高效性和准确性。此外，经9个水稻重要性状QTL的加性和上位性效应分析表明，同一QTL与不同QTL互作会产生不同的遗传模式，如粒长qGL6与qGL12-2及与qGL1在D1和D2中均独立遗传，而qGL6与qGL12-1在D5中聚合产生了-0.18 mm的上位性效应；qGL12-2与qGL1在D4中聚合产生了-0.20 mm的上位性效应；qGL12-1与qGL1在D3中聚合也产生了-0.23 mm的上位性效应，因此以SSSL及相应DSSL鉴定每个QTL及QTL间的遗传模式对设计育种非常必要。经过综合性分析，本研究发现用D1或S2和S4杂交作为育种材料能够实现其余性状不变的情况下迅速改进粒长和穗长的育种目标；以D2或S2与S3杂交为育种材料可在除有效穗减少外实现长粒、长穗的育种目标；以D3或S1与S3杂交为育种材料可在多数性状不变的情况下改良粒长、粒质量、穗长和株高性状；D4和D5作为育种材料的效果与S3和S1相当，因此可直接用S3和S1改良粒长性状。本研究为SSSL平台的水稻设计育种选择合适QTL和SSSL或DSSL提供了可靠的理论依据和育种资源。

Figure (4) Table (1) Reference (38)

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QTL Genetic Decomposition of Important Agronomic Traits of Rice CSSL-Z454 and the Construction of Single and Dual-substitution Fragment Substitution Lines

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通讯作者: 陈斌, bchen63@163.com

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Corresponding author: ZHAO Fangming