-
油松Pinus tabulaeformis为松科松属的常绿针叶树种,喜光、耐寒、耐旱、耐贫瘠、根系发达、适应性强,在调节洪水、涵养水源、保持水土及改善生态环境等方面都有重要作用,是黄土高原防风固沙、水土保持的先锋树种[1],广泛分布于我国河南、山西、内蒙古、陕西、甘肃、宁夏、青海等省区[2-4].目前,针对这些人工林长期经营管理的技术和措施还相对缺乏[5],人工更新由于受环境条件的变化等影响,存在造林成活率低、成林困难等突出问题,成为典型的低产低效林[6].为解决这一突出问题,在人工林分布区开展油松人工林天然更新的调查研究十分必要.
油松人工林能否良好更新,种子是不可或缺的物质和材料保证.油松天然落种、自然出苗能力强,只要条件具备,就能实现天然更新,可以形成新的油松林,而且林地生产力得到较大的提高[7-8].在长期的经营管理中,不同种植区的油松在形态、生理、物候、抗性及生长上产生了明显的地理变异[9].在黄土高原不同气候区的油松人工林,结实情况、球果特性都有一定的差异[10-12].对于不同区域油松的研究主要集中在种源间抗逆性的比较[13-14],在最基础的种实特性方面研究较少,尤其在区域间质量差异及评价方面未见报道,因而无法确保人工林良好更新,形成人工林的持续生长.
为了研究区域间油松的自我更新能力,本文以不同区域油松种实为研究对象,探讨确定油松更新物质基础.本研究从黄土高原主要分布区收集油松人工林种子10份,系统地研究不同区域间油松人工林种子的种实特性,利用隶属函数计算并运用主成分分析、聚类分析、综合评等统计分析法对其归类和分级,评价各区域油松种子质量,以期为油松人工林经营管理和可持续生长提供参考.
全文HTML
-
10个区域分布在黄土高原地区(富县、甘泉县、河曲县、华亭县、黄陵县、黄龙县、吉县、泾源县、西峰区、旬邑县,采样地基本情况见表 1),采样地立地条件基本相似,随机选取10株以上母树采集球果.采回的油松球果放置在实验室,晒干,于15 ℃干燥处保存,备用.
-
测定及分析其果实[15](球果长、球果宽、球果质量、含水量、长宽比),种子[16](种翅长、种子长、种子宽、种子厚、种子长宽比、百粒质量、成熟比),种子活力[17-19](生活力、活力、发芽率、发芽势)等指标.
(1) 球果性状
球果采回后分地区将球果晒干,每个地方选取9颗大小均匀的新鲜未开裂球果测定球果的长、宽及湿质量,并记录,进行标号后装入信封单独晒干.晒干后,称取晒干时的球果和种子质量,计算球果含水量,并通过计算得出球果长宽比.
(2) 种子性状
种子性状及活力发芽指标的测定,严格按照国家种子检验的最新标准进行试验.
① 种子形态特征:每个地区选定20颗种子测定其种翅长,种子长、宽、厚形态指标; 并通过计算得出种子长宽比.
② 种子百粒质量:通过人工计数百粒油松种子,称质量; 重复8次.
③ 种子成熟比:根据每个信封中的种子数计算种子成熟比.
(3) 活力发芽指标
① 种子生活力与活力:运用TTC染色法对种子生活力及活力进行测定.
② 种子发芽率与发芽势:种子提前浸泡24 h,每个地方选取200粒种子,每个重复50粒,置于发芽床,温度设定为25 ℃,日照8 h,每天观察并记录发芽情况,13 d后种子发芽数处于稳定,观察时间持续到15 d,最终得到发芽率,并计算发芽势.
③ 种子场圃发芽率:2月初,选取100粒种子在大田中做垄条播,定期记录发芽数,最终计算发芽率.
-
采用SPSS 20.0统计软件,对10个区域油松种子若干指标结果用平均值和标准误来表示,并在p=0.05水平进行LSD多重差异比较.另外,对不同区域的性状指标进行相关分析及隶属函数[20]确定,并进行主成分分析[21-23]和聚类分析[24-25].
1.1. 试验材料
1.2. 试验方法
1.3. 数据处理
-
10个采样地在16个评价指标间都存在显著差异(表 2).球果长度在39.46~65.02 mm之间,西峰和泾源地区球果长度较大,显著高于其他地区,河曲地区球果长度最小; 泾源地区球果宽度最大为42.37 mm,富县地区最小为22.43 mm; 富县地区球果长宽比最大达到2.15,河曲最小仅为1.47,球果长、宽影响球果长宽比; 西峰地区球果质量最大为32.32 g,河曲最小为11.34 g; 黄陵地区含水量最大,华亭最小; 泾源地区种翅及种子均最长,河曲最小,较长的种翅含有较长的种子; 泾源地区种子最宽为5.23 mm,西峰地区最小为4.10 mm; 种子长和宽会影响种子长宽比,泾源地区长宽比最小为1.52;泾源种子厚度最大为3.32 mm,河曲最小为2.57 mm; 泾源地区百粒质量最大为5.43 g,甘泉最小为2.94 g; 吉县成熟比最大为0.97,黄陵最小为0.56;河曲地区生活力、活力、发芽率、发芽势及场圃发芽势均最小,而对应最大地区有所不同; 整体来看,河曲地区品质较差.
-
Pearson两尾测验关联分析结果表明(表 3),测试的10个地区油松种实主要性状间存在不同程度的相关性,相关系数在0.04~0.89之间.在153个对应指标间,相关系数小于0.5的有103对,占总数的67.3%,有17个是同一指标间相关系数为1,相关系数在0.5~1之间的有33个,占总数的21.6%,说明测定指标间相互独立,重复的信息较少.
种子长同种子宽、生活力相关性较高,长度较大的种子一般情况下种子宽度也较大,种子饱满,质量较好,生活力较大.种翅长、种子长同活力、发芽率、发芽势相关性较高,较长的种翅可以包裹较长的种子,种子长度和宽度相关性较大,种子质量较好,活力较高,发芽率、发芽势也较大.种翅长、种子长与场圃发芽率的相关性和其他活力指标不一致,说明在场圃发芽过程中要受到管理方式、气候、土壤等条件的干扰.
-
从图 1可以看出,第一主成分、第二主成分、第三主成分和第四主成分贡献率分别为52.6%,18.2%,12.7%和6.8%,累积贡献率达到90.2%,提取较为完全,可保留90.2 %的遗传信息,这说明这4个主成分可以代表 17个测定指标反应的油松样品信息.
尽管随着地区不同,油松测定指标出现差异,但是仍有部分地区油松聚在一起,这些地区油松种实差异不大.河曲地区明显地被区分出来,实际上通过各指标间的比较,也能够得到同样的结论,虽然河曲各指标均比较低,但是由于指标对最终得分基本都是负影响,所以河曲地区油松得分较高.
主成分所采用的分类可以通过对主成分因子的载荷图做出解释[21-23].主成分1主要是球果长、宽及球果长宽比,由于这些指标对结果是负影响,这些指标越小,主成分1就越大,代表了油松球果性状.结合这些解释,可以知道泾源地区种实品质高,河曲地区油松种实品质低.
-
由图 2可知,不同区域油松在遗传距离15处分为3类:第1类油松种子品质高,来自泾源地区,在所调查样本的西南地区,气候条件较好,种子品质较高; 第2类种子品质差,来自河曲地区,地处北方,土壤水肥品质较差; 其余地方油松为第3类,油松品质中等.这一评价结果与主成分分析评价结果一致,说明油松种实品质区分合理.
2.1. 不同区域油松种实质量差异性分析
2.2. 油松种实质量指标相关分析
2.3. 油松种实性状主成分与聚类分析
2.4. 油松种子质量评价指标的聚类分析
-
结合前人研究成果筛选种子质量评价指标,通过对黄土高原地区10个油松区域的油松球果长、宽、长宽比、质量、含水量、种子种翅长、种子长、宽、长宽比、厚、百粒质量、成熟比、种子活力、生活力、发芽率、发芽势、场圃发芽率等17个指标的测定与分析,采用综合主成分分析法,通过降维把多个指标转化为少数几个综合指标,以2个主成分代表 17个测定指标反应的油松样品信息,结合聚类分析方法对10个油松区域种子优劣进行评价,得出泾源地区种实品质高,河曲地区油松种实品质低.在气候条件优越和气候条件较差的地区,油松开始结实的年龄、球果的大小及球果中种子的数量都有一定的差异,这在一定程度上可能会引起种子品质的差异,进而对林下幼苗更新也可能会有更为明显的影响.
幼苗萌发及幼苗存活率与种实品质联系紧密,而种实品质在不同油松分布区差异很大,应该加强对低效人工林的抚育,改善林分的光照环境,提高油松结实率及种实品质,改善油松幼苗的存活率.
种实品质与气候、土壤、坡度、坡位、海拔等很多因素相关,已有文献发现球果长度、宽度、长宽比指标随着海拔的升高而减小,是植物对环境适应性的表现[26-27].除了海拔不同所引起的温度、湿度、光照、紫外线等环境因子的变化之外,不同植株之间的年龄差异、林木个体生长状况及土壤差异也会对种子和球果性状产生影响.在样品采集过程中并没有考虑所有的因素,因而会造成一定误差,但分析结果可以客观地反映所测采集样本性状的品质差异,为油松种实性状分析提供参考.