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树莓(Rubus corchorifolius L. f.)果实营养成分十分丰富，是高钾低钠果品，除含有丰富的有机酸、氨基酸和维生素外[1]，还富含有其他水果中含量少或不含的特殊营养成分，如鞣化酸、黄酮类物质和SOD等，有明显的促进代谢、抗心血管病、降血压血脂和抗衰老作用，越来越受到广大消费者的喜爱[2].树莓是具有很高开发价值的“第三代水果”，现在关于树莓的改良和优良性状受到研究者们的广泛关注[3].在我国树莓的市场需求量越来越大，具有很大的发展空间.目前树莓的栽培面积很小，没有形成规模，主要集中在东北和西南两个地区[4]，栽培品种也很少.为满足市场对树莓的需求，必须加强对树莓品种的“查”、“引”、“选”、“育”，选择培育出适应性广、品质优良树莓品种在全国范围内进行推广[5].
大量的研究表明植株的形态解剖结构与其抗旱性具有相关性[6].袁晓晶对不同菊花进行了解剖结构及其抗旱性分析，发现菊花的茎皮层厚度，茎表皮毛数量，表皮细胞的排列紧密程度，均与品种的抗旱性特征有关[7].王丹丹研究发现，在不同的大樱桃品种中，单个维管束里的导管数量有很大差异，导管数量越多的品种抗旱性越强[8]；张杨等研究了不同树莓品种的茎解剖结构，发现树莓的茎表皮为一层排列整齐、紧密的类长方形细胞，不同品种树莓茎的皮层薄壁组织细胞的形状和细胞层数、维管束数量均有一定的差异[9]，但各项指标与抗旱性关系未见报道.总之，有关树莓的叶片解剖结构与抗旱性的关系研究未见报道.本研究对不同品种树莓的茎解剖结构进行了比较，研究了茎解剖结构与抗旱之间的关系，为抗旱、耐盐树莓品种的选择和推广应用提供依据.
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实验树莓品种为：海尔特兹(Rubus idaeus ‘Heritage’)、凯欧(Rubus idaeus ‘Kiowa’)、莎妮(Rubus idaeus ‘Shawnee’)、南方黑树莓(Rubus mesogaeus Focke).
4个品种扦插繁殖的一年生苗于2012年11月份栽植于天津西青试验园中，每品种栽植3行，每行12株.栽植株行距为1 m×2 m.试验地为粘壤土，pH=8.5，土壤含盐量0.25%，土壤肥力中等.不同品种树莓水肥管理一致. 2015年5月采取随机取样方法取植株无病虫害距茎尖4~5 cm处的茎，采用徒手切片法制片.每个品种选取10个茎段，每个茎段做2个临时切片，在Leica DM2000显微镜下观察茎横切面结构，每个切片随机观察3个视野.用CAD软件进行细胞和组织结构大小的测定，用Excel与SPPS进行数据处理.
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不同品种树莓茎木栓层结构见图 1. 图 1显示，海尔特兹木栓层发生在茎的外侧，代替了表皮，为3层，细胞的细胞壁栓化程度较低，木栓层为黄绿色，木栓层细胞壁较薄；凯欧的茎木栓层发生在皮层，很厚，约5~6层，木栓层细胞壁均很厚，横切面上呈黑色；莎妮的皮层也发生在表皮，为3~4层，木栓层细胞壁较薄；南方黑树莓木栓层发生在表皮，仅1~2层细胞.由于木栓层是植物茎的次生保护组织，层数越多，细胞壁越厚，保水性越强.所以，4种树莓的抗旱性为凯欧最强，其余依次是莎妮、海尔特兹、南方黑树莓.
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皮层是由数层薄壁细胞构成的基本组织，茎表面蒸腾的自由水遇到的阻力越大，其保水能力越好[10].由此可知，皮层厚度可以作为判断植物抗旱能力的指标.由图 2可知，4种树莓的茎皮层厚度差异显著.凯欧茎皮层厚度最大，为84.33 μm；其次是莎妮，茎皮层厚度为60.07 μm；南方黑树莓和海尔特兹的皮层厚度小于莎妮，分别为48.87 μm和48.57 μm.凯欧茎皮层厚度为海尔特兹茎皮层厚度的1.74倍.其中，凯欧茎皮层厚度显著高于其余3个树莓品种；莎妮茎皮层厚度显著高于海尔特兹与南方黑树莓；海尔特兹和南方黑树莓之间差异不显著.
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结合表 1和图 3可以看出，4个树莓品种茎的韧皮部有一定的差异.凯欧的维管束数量最多，为33束，每束维管束中有7~8列导管，每列导管由2~7个导管组成，韧皮纤维有3~6层，每个木质部导管数为14~56个；其次是莎妮，维管束为31束，每束维管束中有5~7列导管，每列导管由1~5个导管组成，韧皮纤维有4~7层，每个木质部导管数为5~35个；海尔特兹的维管束与莎妮差异不大，有31束，每束维管束中有6~8列导管，每列导管由2~5个导管组成，韧皮纤维有4~7层，与莎妮相同，每个木质部导管数为12~40个；南方黑树莓维管束数量最少，为20束，每束维管束中有4~6列导管，每列导管由1~4个导管组成，韧皮纤维有3~5层，每个木质部导管数为4~26个.维管束数量从多到少依次为凯欧、莎妮和海尔特兹、南方黑树莓，而每个木质部导管的数量从多到少依次为凯欧、海尔特兹、莎妮、南方黑树莓.
导管数量与植物木质部运输水分的能力有着密切的关系，通常导管越多，运输水分的能力越强，植物的抗旱能力越强.本试验中凯欧的维管束数量最多，木质部导管的列数最多，每个木质部的导管数也最多，所以，在4个品种树莓中凯欧的抗旱能力最强.
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从图 4可以看出，4个不同品种树莓的横切面结构基本相似，从外向内明显地分为表皮、皮层和中柱.海尔特兹和南方黑树莓茎均为圆形.海尔特兹茎中柱的髓占的比例适中，由大量薄壁细胞组成；维管束间距较小、排列紧密，维管束与其他组织之间的界限不清，但维管束形成层十分醒目，为褐色环线.南方黑树莓茎中柱的髓占比例较小；维管束间距较大，排列均匀，与其他组织界限分明，其韧皮部中的韧皮纤维细胞排列呈扇形.凯欧和莎妮的茎均为五棱形，中部的髓占的比例均较大，其特点是茎表面楞状突起的地方其维管束相对较大.维管束结构清晰，与其他组织界限分明，其韧皮部中的韧皮纤维细胞排列呈月牙形，各维管束的纤维细胞断续连接成花环状.在解剖镜下，凯欧和莎妮的维管形成层明显，与海尔特兹相似，为褐色环线.总之，髓组织比例高、韧皮纤维组织发达的，保水性就强，如凯欧和莎妮.维管束排列疏松的保水性差如南方黑树莓.因此，凯欧和莎妮抗旱性强.
2.1. 不同品种树莓茎横切面木栓层结构的比较
2.2. 不同品种树莓茎横切面皮层厚度比较
2.3. 不同品种树莓茎横切面维管束结构比较
2.4. 不同品种树莓茎横切面中柱结构比较
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有研究表明茎的皮层较厚可使植物的蒸腾作用降低，皮层中附有体积较大的贮水细胞且排列紧密，这些特征都能提高植物的保水性和抗旱性[11].本研究中，4种树莓的皮层细胞厚度由厚到薄的顺序是凯欧、莎妮、南方黑树莓、海尔特兹，表明凯欧的茎更具保水能力.
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对于植物在相同水分条件下导管数越多，说明其贮运水分的能力就越强，则更加耐旱[12]；植物茎木质部中导管数量的多少，直接关系到植株对水分的向上运输能力，其与植物抗旱有关.可见，茎中导管数可作为抗旱性的指标.研究发现，4个树莓品种茎的导管数从大到小顺序为凯欧、海尔特兹、莎妮、南方黑树莓，说明凯欧有更多的木质部导管提供输送水分到植物的其他部位.
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髓是植物茎贮存水分的重要组织，发达的髓有助于抵抗干旱季节的逆境[13].本试验中凯欧和莎妮都有较发达的髓，有利于树莓对干旱胁迫的抵御能力.本试验也证实了抗旱性树莓其髓占比通常较高，其原因可能是植物的髓富含薄壁细胞，是重要的水分贮存组织，能在水分充足时贮存水分和养料以供逆境环境中使用.
3.1. 树莓茎横切面皮层厚度与抗旱性的关系
3.2. 树莓茎横切面维管束中导管数与抗旱性的关系
3.3. 树莓茎横切面中柱中髓与抗旱性的关系
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本研究观察总结了4个品种树莓茎横切面的相关特征，比较了茎横切面木栓层结构、皮层厚度、维管束结构和中柱结构等茎解剖结构.综合分析表明：4个树莓品种中抗旱性由强到弱依次是凯欧、莎妮、南方黑树莓、海尔特兹.